Механизмы всасывания продуктов гидролиза

· Аминокислоты всасываются в основном с помощью натрийзависимоготранспорта, частично — посредством диффузии. До 80–90% аминокислот всасывается в ДПК и тощей кишке и только лишь 10% АК достигает толстого кишечника, где они расщепляются под действием бактерий.

· Эндоцитоз обеспечивает транспорт иммуноглобулинов, ферментов, витаминов,в небольших количествах — интактных белковых молекул.

· Продукты гидролиза жиров всасываются в ДПК и тощей кишке. Они образуют мицеллы с желчными кислотами, которыепоступают на мембраны энтероцитов. Липидные компоненты мицелл растворяются в клеточной мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов.

· Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полостикишки, поступают в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта.

· На эндоплазматическом ретикулуме энтероцитовпроисходит ресинтез триглицеридов из жирных кислот и моноглицеридов.

· Изобразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеидовобразуются хиломикроны —жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Хиломикроны сливаются с мембранойэнтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточноепространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокампоступают в кровь. Вместе с жирами всасываются растворимые витамины (А,D, Е, K).

· Всасывание продуктов гидролиза углеводов.

× Глюкоза и галактоза всасываются с помощью натрийзависимого транспорта.

× Полисахаридыи дисахариды не всасываются в ЖКТ.

× Моносахариды (глюкоза,галактоза, пентоза) могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника.

· Всасывание воды осуществляется с помощью фильтрации и осмоса, и наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (суммарно за суткиоколо 9 л, из них 1,5 л — в толстой кишке). При повышении гидростатическогодавления в полости ЖКТ всасывание воды возрастает. Вода поступает в кровьтакже согласно закону осмоса, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови; возможен переход воды из крови в кишку, если в ее полости осмотическое давление выше, чем в плазме крови.

· Всасывание минеральных солей

× Натрий поступает из просвета кишкив цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту (заряд цитоплазмы энтероцитов равен –40 мВ относительновнешней среды).

× Транспорт Na+ и з энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через их базолатеральные мембраны с помощью локализованного там Nа/K-насоса.

× Переход Nа+, K+ и Сl– осуществляется также по межклеточнымканалам согласно электрохимическому градиенту.

×  При высоких концентрацияхв химусе Са2+ транспортируется путем диффузии. При низких концентрацияхСа2+ всасывается путем первичного транспорта.

× Транспорт Mg2+, Zn2+ и Cu2 +происходит путем диффузии, медленно (Fe2+ — с участием переносчиков).

 

 

13. Механизмы транспорта веществ в желудочно-кишечном тракте. Сопряжение гидролиза и всасывания

 

· Наружная мембрана энтероцитов обладает низкой проницаемостью для полярных химичес­ких структур, поэтому для переноса через нее питательных веществ необходимы специальные мембранные белки.

· Активный транспорт требует затрат энергии АТФ для переноса веществ против градиента их концентрации; например, против гра­диента концентрации работает Nа⁺,К⁺-АТФаза, локализованная в базолатеральном участке мембраны энтероцитов и перемещающая К⁺ в клетку, а Na⁺ из клетки.

· Бел­ки в мембране клетки являются транспортными каналами, по которым осуществ­ляется перемещение ионов в двух направлениях против градиента концентрации. Транспортные каналы могут находиться в "открытом" и "закрытом" состоянии. Примером их служит механизм перемещения ионов хлора на апикальном участке мембраны энтероцитов.

· Вторичный активный транспорт - комплекс активных и пассивных механизмов: он происходит за счет активного ионно­го (с затратой АТФ) транспорта, который формирует градиенты концентраций этих ионов и сочетается с пассивным транспортом энергетически "невыгодных" моле­кул, осуществляемым, например, транспортером Nа⁺/глюкоза, расположенным на апикальной поверхности энтероцитов.

× Na⁺,K⁺-АТФаза создает низкую концентра­цию Na⁺ в клетке.

× Натрий стремится войти в клетку и с помощью транспортера Nа⁺/глюкоза входит вместе с глюкозой, которая, в отличие от натрия, идет против градиента концентрации (рис. 6-12). Этот транспорт происходит пассивно, но он невозможен без работы Nа⁺,К⁺-АТФазы.

× Na⁺/глюкоза-транспортёр является при­мером котранспорта (симпорт), поскольку и натрий, и глюкоза перемещаются в одном направлении.

· Обменный транспорт (антипорт) с помощью белков, перемещающих однозарядные молекулы в разных направлениях.

· Поступ­ление в энтероцит аминокислот, пептидов, витамина В12, желчных кислот происхо­дит по принципу механизма котранспорта с Na⁺ как и описанный ранее транспорт глюкозы.

· Вода перемещается пассивно в направлении повышенного осмотическо­го давления. После абсорбции воды оба сектора (просвет кишки и слизистая обо­лочка кишки) становятся изоосмотичными. Поскольку осмотическое давлениесоздается электролитами, перемещение воды регулируется преимуще­ственно их транспортом. Главным ионом, управляющим перемещением воды, яв­ляется Na ⁺. Однако глюкоза и другие молекулы также осмотически активны, по­этому их абсорбция сопровождается абсорбцией воды.

Рис. 6-12. Абсорбция Na⁺ и глюкозы. На апикальном участке мембраны клетки находится Na⁺/глюкоза-транспортер, переносящий Na⁺ и глюкозу в клетку, после чего натрий выводится из клетки Na⁺,К⁺-АТФазой; глюкоза переносится через базолатеральный участок мембраны специальным пере­носчиком. Котранспортные механизмы с Na⁺ существуют для переноса аминокислот, ди- и трипептидов, некоторых витаминов группы В и желчных солей.

 

14. Пищевой центр. Физиологические основы голода и насыщения. Периодическая деятельность органов пищеварения

 

Голод и насыщение

· Состояние голода формирует поисковое и пищедобывательное поведение, а состояние насыщения прекращает прием пищи.

· В результате непрерывногорасходования организмом питательных веществ формируется пищевая потребность — вызванное метаболическими процессами понижение уровня питательных веществ в крови. При этом возникает ощущение голода и мотивация к поиску пищи.

· Состояние голода включает две стадии.

× I — сенсорная, ощущение голода возникаетеще при наличии в крови достаточного количества питательных веществ. Онаформируется под влиянием нервных импульсов, поступающих в пищевой центрот механорецепторов пустого желудка и двенадцатиперстной кишки, мышечнаястенка которых по мере эвакуации из них химуса приобретает все более повышенный тонус, что ведет к раздражению механорецепторов.

× II — метаболическая, она начинается с момента снижения уровня питательных веществ в крови. В периоды голодноймоторной деятельности ЖКТ больше возбуждаются его механорецепторы, в результате чего резко повышается частота афферентных импульсов, поступающихв продолговатый мозг и латеральный гипоталамус, что приводитк переходу питательных веществ из крови в пищевые депо (печень, исчерченныемышцы, жировая клетчатка). При этом — пищевые депо «закрываются» — организм экономит питательные вещества.

× «Голодная» кровь действует на пищевойцентр латерального гипоталамуса двояким путем:

§ рефлекторно — через раздражение хеморецепторов сосудистого русла

§ и непосредственно — через раздражение центральных глюкорецепторов латерального гипоталамуса — центр голода,обеспечивающий формирование ощущение голода и пищевую мотивацию.

Пищевая мотивация — побуждение организма к активному поиску и приему пищи. Она вызвана доминирующей пищевой потребностью, сопровождающейся эмоционально окрашенным возбуждением соответствующих структурЦНС — центра голода (латерального гипоталамуса). Раздражение его электрическим током у животных вызывает гиперфагию — непрерывное поедание пищи, а его разрушение — афагию (отказ от пищи).

· Пристимуляции центра насыщения (вентромедиальный гипоталамус) наблюдаетсяафагия, а при его разрушении — гиперфагия.

· Центр голода находится в взаимотормозящихотношениях с центром насыщения.

· В состоянииголода возникают ощущения жжения, «сосания под ложечкой», общая слабость,головная боль и тошнота. Возбуждение из латерального гипоталамуса распространяется вначале на лимбические и ретикулярныеструктуры мозга, а затем в передние отделы коры большого мозга, что обеспечивает формирование поискового и пищедобывательного поведения, потреблениепищи и насыщение.

Состояние насыщения формируется в две стадии.

· I - сенсорное насыщение (ощущение насыщения), возникает во время приема пищи в результате потока афферентных импульсов отрецепторов языка, глотки, пищевода и желудка в центр насыщения, которыйтормозит деятельность центра голода, что приводит к снижениюощущения голода.

· После приема достаточного количества пищи прекращается пищедобывательное поведение и потребление пищи. Сенсорное насыщениепредупреждает поступление избыточного количества пищи в организм.

· II — стадия метаболического насыщения, наступает через1,5–2 ч от начала приема пищи, когда в кровь начинают поступать питательные вещества. Достаточная концентрация питательных веществ в крови (мономеры: аминокислоты, моносахара — в основном глюкоза, жирные кислоты)улавливается непосредственно соответствующими рецепторами гипоталамусаи рецепторами сосудов, что обеспечивает поддержание ранее сформированногоощущения сытости.

Пищевой центр

Значение пищевого центра заключается в предохранении организма от гибели (человек без еды может прожить 30-40 дней) и от переедания.