Органоиды специального назначения

К органоидам специального назначения относятся микроворсинки, реснички, жгутики, миофибриллы, псевдоподии.

Реснички и жгутики – это подвижные цитоплазматические выросты, в которых находится осевая нить (или аксонема), а у основания – базальное тельце. Базальное тельце служит матрицей для организации аксонемы. Само базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек, располагается в основании реснички или жгутика и напоминает по строению центриоль.

Аксонема состоит из 9 периферических и двух центрально расположенных пар микротрубочек. Центральная пара окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим парам в виде лучей расходятся радиальные спицы. Периферические пары микротрубочек связаны между собой белком нексином. Кроме того, от микротрубочек соседних пар отходят ручки из белка динеина, обладающего активностью АТФ-азы. Аксонема формируется путем самосборки белковых субъединиц. Матрицей для самосборки служит базальное тельце.

Микроворсинки – это цитоплазматические выросты длиной около 1 мкм. Они многократно увеличивают поверхность клетки. Каждая микроворсинка имеет внутренний каркас, образованный пучком около 40 микрофиламентов, расположенных вдоль клеточной оси и фиксирующихся на внутренней поверхности плазмолеммы.

Миофибриллы – органоиды специального назначения мышечных волокон. Они имеют вид тонких нитей, вытянутых вдоль мышечных волокон и отделяющихся друг от друга рядами вытянутых митохондрий и эндоплазматической сети. Сами миофибриллы состоят из сократительных белков актина, миозина и других.

Псевдоподии (ложноножки) – это временные цитоплазматические выпячивания у некоторых одноклеточных организмов и некоторых клеток (например, лейкоцитов) многоклеточных животных. Служат для амебоидного движения и фагоцитоза.

 

Цитоскелет

Цитоскелет – это трехмерный цитоплазматический комплекс волокнистых и трубчатых структур, придающий клетке определенную форму и выполняющий другие функции. Он представлен микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Микротрубочки – неветвящийся структурный компонент цитоплазмы, присутствующий практически во всех типах эукариотических клеток. Имеют диаметр 24 нм, а в длину –несколько мкм. Это динамические структуры, постоянно растущие с одного конца и деполяризующиеся с другого. Они построены из белка тубулина. Имеют вид полых цилиндров.

Их главная функция заключается в создании эластичного и устойчивого внутриклеточного каркаса, необходимого для поддержания формы клеток. Кроме того, они принимают участие в транспорте макромолекул и органоидов, обеспечивают подвижность жгутиков и ресничек. Входя в состав веретена деления, обеспечивают расхождение хромосом при делении клеток. Они могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом.

Разрушение микротрубочек колхицином приводит к нарушениям транспорта веществ (например, к блокаде секреции) и механического переноса отдельных внутриклеточных компонентов. Кроме того, при делении клеток блокируется веретено деления.

Микрофиламенты – относятся к фибриллярным компонентам эукариотических клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, прямо под плазмолеммой, в виде пучков или слоями. В среднем их длина составляет 6 нм.

В зависимости от химического состава микрофиламенты могут выполнять функции цитоскелета и участвовать в обеспечении движения. В их состав входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин и др.

Основные функции микрофиламентов – это создание внутриклеточного сократительного аппарата, который обеспечивает амебоидное движение клеток, большинство движений органоидов и деление клеток.

Промежуточные филаменты (микрофибриллы) – это тонкие неветвящиеся, нередко лежащие пучками нити, которые присутствуют в клетках разных тканей и состоят из разных веществ, например, из кератина – в эпителии, десмина – в мышечных волокнах и др. Они выполняют опорно-каркасную функцию.

 

Включения

Включения – это непостоянные компоненты, которые могут появляться и исчезать в зависимости от функционального состояния клетки. Их классифицируют на: трофические, секреторные, экскреторные, пигментные, кристаллы. Трофические включения – это, как правило, резервные скопления гранул белка, гликогена, капельки жиров. Секреторные гранулы и пузырьки содержат биологически активные вещества и поступают по протокам желез в те или иные органы. Экскреторные включения не являются биологически активными веществами. Обычно это продукты метаболизма клеток, подлежащие удалению. Пигментные включения могут изменить цвет ткани временно или постоянно (примеры: гемоглобин, меланин, липофусцин – пигмент изнашивания, билирубин и др.). В растительных клетках встречаются включения кристаллов (чаще всего это оксалат кальция).

 

Строение и функции ядра

Ядро (лат. nucleus, греч. karion-ядро) – это обязательный компонент эукариотических клеток. Оно хорошо различимо в неделящихся клетках и выполняет ряд важнейших функций:

1) хранение и передача наследственной информации в клетке;

2) создание аппарата белкового синтеза – синтез всех видов РНК и образование рибосом.

Выпадение или нарушение любой из этих функций приводит клетку к гибели.

 

Рис.24. Схема ультрамикроскопического строения ядра.

 

Клетка содержит, как правило, одно ядро, но имеются двуядерные и многоядерные клетки.

Интерфазные ядра состоят из: ядерной оболочки, ядерного сока (кариоплазма, кариолимфа или нуклеоплазма), ядерного белкового остова, хроматина и ядрышек.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух мембран, между которыми имеется перинуклеарное пространство шириной 10-40нм, заполненное электронно – микроскопически рыхлой субстанцией. Наружная мембрана ядерной оболочки со стороны цитоплазмы в ряде участков переходит в мембраны эндоплазматической сети, и на ее поверхности располагаются полирибосомы. Внутренняя мембрана ядерной оболочки участвует в обеспечении внутреннего порядка в ядре – в фиксации хромосом в трехмерном пространстве. Эта связь опосредуется с помощью слоя фибриллярных белков, сходных с промежуточными филаментами  цитоплазмы.

В ядерной оболочке имеются поры диаметром около 90 нм. В этих участках по краям отверстия мембраны ядерной оболочки сливаются. Сами отверстия заполняются сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и заполняющих их структур называется поровым комплексом.

По краю порового отверстия располагаются в три ряда гранулы (по 8 гранул в каждом ряду). При этом один ряд лежит со стороны цитоплазмы, другой – со стороны внутреннего содержимого ядра, а третий – между ними. От гранул этих слоев радиально отходят фибриллярные отростки, образуя в поре как бы перепонку – диафрагму. Фибриллярные отростки направляются к центрально расположенной грануле.

 

Рис.25. Строение ядерных пор (поровый комплекс).

 

Поровые комплексы участвуют в рецепции транспортируемых через поры макромолекул (белков и нуклеопротеидов), а также в активном переносе через ядерную оболочку этих веществ с использованием АТФ.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток. Чем интенсивнее протекают в клетке процессы синтеза, тем больше пор. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.

Основные функции ядерной оболочки следующие:

- барьерная (отделение содержимого ядра от цитоплазмы и ограничение свободного доступа в ядро крупных биополимеров);

- регуляция транспорта макромолекул между ядром и цитоплазмой;

- участие в создании внутриядерного порядка (фиксация хромосомного аппарата).

Кариоплазма (ядерный сок, или нуклеоплазма, или кариолимфа) – это содержимое ядра, которое имеет вид гелеобразного матрикса. Она содержит различные химические вещества: белки (в том числе и ферменты), аминокислоты и нуклеотиды в виде истинного или коллоидного раствора.

Ядерный или белковый остов (матрикс). В интерфазных ядрах негистоновые белки образуют сеть – «белковый матрикс». Он состоит из периферического фибриллярного слоя, выстилающего ядерную оболочку (ламина), и внутренней сети, к которой прикрепляются фибриллы хроматина. Матрикс участвует в поддержании формы ядра, организации пространственного положения хромосом. Кроме того, в нем содержатся ферменты, необходимые для синтеза РНК и ДНК, а также белки, участвующие в компактизации ДНК в интерфазных и митотических хромосомах.

Хроматин – комплекс ДНК и белков (гистоновых и негистоновых). Хроматин является интерфазной формой существования хромосом.

 

1.Эухроматин; 2. Гетерохроматин

Рис.26. Хроматин интерфазных хромосом.

 

В этот период разные участки хромосом имеют неодинаковую степень компактизации. Наибольшей степенью компактизации обладают генетически инертные участки хромосом. Они хорошо окрашиваются ядерными красителями и называются гетерохроматином. Различают конститутивный и факультативный гетерохроматин.

Конститутивный гетерохроматин образован нетранскрибируемой ДНК. Полагают, что он участвует в поддержании структуры ядра, прикреплении хромосом к ядерной оболочке, узнавании при мейозе гомологичных хромосом, разделении соседних структурных генов и в процессах регуляции их активности.

Факультативный гетерохроматин, в отличие от конститутивного, может становиться транскрибируемым на определенных стадиях клеточной дифференцировки или онтогенеза. Примером факультативного гетерохроматина может служить тельце Барра, образующееся у организмов гомогаметного пола за счет инактивации одной из Х-хромосом.

Декомпактизированные участки хромосом, которые плохо окрашиваются ядерными красителями, называются эухроматином. Это функционально активный, транскрибируемый хроматин.

Ядрышки – уплотненные тельца, обычно округлой формы, диметром менее 1 мкм. Присутствуют они только в интерфазных ядрах. Количество их колеблется в диплоидных клетках от 1 до 7, но в некоторых видах клеток, например, микронуклеусах инфузории, ядрышки отсутствуют.

Ядрышки содержат более 80% белка и около 15% р-РНК, а также ядрышковый хроматин. Ядрышки образуются в области вторичных перетяжек хромосом, представленных ядрышковыми организаторами. При транскрипции этих участков хромосом образуется рибосомальная РНК, которая, связываясь с белками, участвует в формировании малых и больших субъединиц рибосом.