Характеристика прокариотических клеток

Первые прокариотические клетки в эволюции появились около 3-3,5 млрд. лет назад. Их название произошло от греч. pro-до, karion-ядро, поскольку они не имеют оформленного ядра. Их генетический материал в виде одной кольцевидной молекулы ДНК не окружен мембранной оболочкой, лежит прямо в цитоплазме и называется генофором (или нуклеоидом).

В цитоплазме из органоидов имеются только мелкие рибосомы (70 S вместо 80 S- у эукариот).

Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в виде крошечных плазмид, сходных с внеядерными ДНК эукариот. Плазмиды являются носителями цитоплазматической наследственности и определяют некоторые специфические свойства бактерий.

 

Рис.10. Строение прокариотической клетки.

 

Поверх цитоплазмы у прокариот располагается клеточная оболочка, состоящая из плазматической мембраны и клеточной стенки. Плазматическая мембрана у прокариот имеет складчатые впячивания в цитоплазму мезосомы, на поверхности которых находятся дыхательные ферменты, и идет синтез АТФ. Похожие мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

В прокариотических клетках, способных к фотосинтезу (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии), имеются структурированные крупные впячивания мембраны – тилакоиды, содержащие пигменты (в том числе и бактериохлорофилл). Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности, диффузно рассеяны в цитоплазме или фиксированы на мембране. У многих прокариот внутри цитоплазмы откладываются запасающие вещества: жиры, полисахариды и др.

Снаружи от плазматической мембраны у прокариот располагается механически прочное образование – клеточная стенка, построенная в большинстве случаев из муреина.

Клеточная стенка сохраняет форму клеток, обеспечивает их жесткость и антигенные свойства. Она служит дополнительной защитой для клеток и в ряде случаев для формирования клеточных колоний. Клеточную стенку у некоторых бактерий окружает толстый слой слизи из полисахаридов и полипептидов.

Бактерии размножаются бесполым путем – делением надвое. После редупликации кольцевой хромосомы и удлинения клетки образуется поперечная перегородка. Затем дочерние клетки расходятся.

Размножению иногда предшествует половой процесс в форме возникновения новых комбинаций генов в хромосоме. Известны три способа образования рекомбинантов: трансформация, конъюгация, трансдукция.

При трансформации из клетки-донора выходит небольшой фрагмент ДНК, который активно поглощается клеткой-реципиентом и включается в ее ДНК, замещая в ней похожий, хотя и не обязательно идентичный фрагмент.

Конъюгация – это перенос ДНК между клетками, контактирующими друг с другом. В переносе генов при этом участвуют плазмиды с половым фактором, или F+ фактором.

Трансдукция – это перенос фрагмента ДНК из одной клетки в другую бактериофагом.

Многим бактериям свойственно спорообразование, когда в среде имеет место недостаток питательных веществ или в избытке накапливаются продукты обмена. Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит хромосому и окружена мембраной, а затем и клеточной стенкой, нередко многослойной. Процессы жизнедеятельности при этом практически прекращаются. Образовавшиеся споры в сухом состоянии очень устойчивы и могут сохранять жизнеспособность сотни и тысячи лет, выдерживая резкие колебания температуры. Попадая в благоприятные условия, споры преобразуются в активную бактериальную клетку.

 

Эукариотические клетки

Эукариотические клетки появились около 1,5 млрд. лет назад. Им свойственна более сложная организация. Они имеют различную форму и размеры и образуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы. Различают животные и растительные эукариотические клетки. Они имеют общий принцип строения, хотя им присущи и некоторые различия.

В типичной эукариотической клетке имеются: ядро, цитоплазма и оболочка.

 

Рис.11. Строение животной клетки.

 

Биологические мембраны

Характерной чертой строения растительных и животных клеток является мембранный принцип. Биологические мембраны входят в состав клеточной оболочки многих органоидов и оболочки ядра. Они имеют общую организацию и выполняют ряд важнейших функций.

Мембраны имеют толщину около 5-10 нм и по химической организации являются липопротеидными структурами. Их основу составляет липидный бислой, состоящий преимущественно из фосфолипидов.

 

Рис.12. Строение биологических мембран.

1 — молекула липида;

2 — липидный бислой;

Интегральные белки;

Периферические белки;

Полуинтегральные белки;

Гликокаликс;

Субмембранный слой;

Актиновые микрофиламенты;

Микротрубочки;

Промежуточные филаменты;

 

Кроме последних, в мембранах могут присутствовать гликолипиды и холестерол. Все они обладают свойством амфипатричности, т.е. у них есть гидрофильный («любящий воду») и гидрофобный («боящийся воды») концы. Первые обращены кнаружи от бислоя в виде двух противоположных рядов полярных «головок», а вторые – внутрь друг к другу и имеют вид разветвленных неполярных «хвостов». Большинство фосфолипидов и гликолипидов в водной среде самопроизвольно образуют бислой и смыкаются свободными концами, что лежит в основе восстановления структуры мембран при повреждении.

Липидный бислой может находиться в состоянии жидкого и твердого кристалла. Молекулы липидов высокоподвижны и способны перемещаться в пределах своего монослоя и очень редко из одного монослоя в другой.

Для липидного бислоя характерна асимметричность: его монослои отличаются друг от друга по составу липидов. Различный липидный состав отличают также разные мембраны одной и той же эукариотической клетки.

Вторым обязательным компонентом биологических мембран являются белки. Если липидный бислой определяет основные структурные особенности мембран, белки обеспечивают большинство мембранных функций. Они выступают в качестве специфических рецепторов, несут ферментативную функцию, а также осуществляют транспорт через мембрану различных веществ. Многие мембранные белки способны вращаться вокруг оси, перпендикулярной плоскости бислоя или перемещаться в плоскости самой мембраны, однако они не могут перескакивать с одной стороны бислоя на другую. Это контролируемый процесс, связанный различного рода взаимодействиями между белками мембраны и различными элементами цитоплазмы.

В 1935 году английские ученые Л. Даниэлли и Г. Даусон высказали идею о «бутербродной» модели биологических мембран, в соответствии с которой основу мембран составляет липидный бислой, покрытый сверху и снизу сплошным слоем белков.

В 1972 году М. Сингер и Дж. Николсон описывают жидкостно-мозаичную модель мембраны, получившую широкое признание. Согласно этой модели белки не образуют сплошных слоев поверх липидов бислоя, а вкраплены в него в виде мозаики: некоторые белки располагаются группами на поверхности бислоя (периферические белки), другие – пронизывают бислой полностью или частично (интегральные и полуинтегральные трансмембранные белки).

Молекулы белков, как и липидов, обладают амфипатрическими свойствами: у них есть гидрофобные участки, взаимодействующие с гидрофобными хвостами липидных молекул внутри бислоя, и гидрофильные участки, обращенные к водной среде и образующие с молекулами воды водородные связи.

Позже появились сведения о том, что часть белков, входящих в состав биологических мембран, образует в липидном бислое жесткий каркас, который сохраняется после вымывания липидов жирорастворяющими веществами. Этот вид модели получил название белково-кристаллической.

Описанные три вида моделей биологических мембран не исключают друг друга. Они могут встречаться в разных мембранах или же в разных участках одной и той же мембраны в зависимости от функциональных особенностей данного участка.