Возбудители головни просяных культур

Sphacelotheca destruens (Schlecht.) Stev. et A. G. Johns. - возбудитель пыльной головни проса (табл. III, г).

Синоним: S. panici-miliacei (Wint.) Bub.

Пыльная головня проса является одним из древних, издавна известных заболеваний. Распространено оно во всех районах возделывания проса, на всех континентах. В СССР болезнь зарегистрирована в Прибалтике, Украине, Белоруссии, областях европейской части РСФСР, Кавказе, Сибири, Средней Азии и на Дальнем Востоке.

Гриб разрушает генеративные органы проса. Пораженная головней метелка остается во влагалище верхнего листа. Часто метелка выходит из влагалища в виде продолговатого образования длиной 3 - 5 см, прикрытого розоватой мембраной (перидием). Последняя растрескивается, разрывается, высвобождая скопления телиоспор. Все части метелки полностью разрушаются, на их месте остаются лишь остатки проводящей системы. Пораженные грибом растения отстают в росте от здоровых растений, усиленно кустятся и более облиственны, чем здоровые (Агарков, 1951).

Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, с более или менее гладкой оболочкой, 6.5 - 10.1 (чаще 7.2) мкм в диаметре. При иммерсионной микроскопии на поверхности спор заметна пунктированность.

Типовой вид растения-хозяина для Sph. destruens - Panicum miliaceum. В опытах Н. И. Вавилова (1919) по искусственному заражению проса показано, что все сорта поражаются головней. В то же время такие виды из трибы Paniceae, как Digitaria ischaemum, Setaria italica и Echinochloa crusgalli, не заражались этим видом. И. С. Шевченко (1966) сообщает о способности Sph. destruens при искусственном заражении инфицировать кукурузу - растения из другой трибы злаков - Andropogoneae. При этом заражение осуществляется в почве при прорастании семян по типу Sorosporium reilianum.

У. Дошимов (1982) указывает на незначительный процент заражения сорго при его инокуляции спорами Sph. destruens. Однако в последних двух случаях желательно экспериментальное подтверждение отмечаемых фактов широкой специализации возудителя в связи с возможным загрязнением инокулюма спорами Других возбудителей головневых заболеваний.

Sph. destruens весьма близок к американскому виду Sorosporium cenchri (= Sorosporium syntherismae), поражающему, кроме обычного проса, также другие виды родов Cenchrus и Panicum. Оба вида легко скрещиваются между собой, в результате чего формируются телиоспоры с более широкой специализацией, способные заражать, помимо Panicum miliaceum, также и P. capillare - обычного хозяина для Sorosporium cenchri. При скрещивании этих видов доминирует признак шиповатости оболочки спор, свойственный Sorosporium cenchri (Martin, 1943). От Sph. destruens практически не отличается описанный в Японии на обыкновенном просе вид - Sphacelotheca manchurica.

Возбудитель головни проса имеет, как и его хозяин, восточно-азиатское внутриконтинентальное происхождение (Китай, Монголия). Это в некоторой степени подтверждается тем обстоятельством, что наиболее устойчивы к возбудителю образцы проса дальневосточной и восточноазиатской групп, а наиболее восприимчивы образцы казахской, саяно-азиатской и европейско-азиатской и притяньшаньской групп (Артемьева, 1961).

Проростки проса инфицируются в почве телиоспорами, находящимися на поверхности семян, в течение всего довсходового периода. Таким образом, основным источником инфекции являются заспоренные семена. Споры, оставшиеся в сорусах на поверхности почвы или на глубине до 10 см, сохраняют жизнеспособность в течение года и даже до 2 лет. В связи с этим такие споры могут оказаться дополнительным источником инфекции при посеве проса по просу. При чередовании культур почвенная инфекция не играет значительной роли. Споры, распыленные по поверхности почвы, быстро теряют всхожесть, и только в годы с засушливой осенью их жизнеспособность может сохраниться. Значительная потеря всхожести спор (от 18 до 80 %) происходит в весенний период с повышением температуры почвы (Кардаева, 1974). Посевы проса на полях с осенним орошением почвы обычно поражаются головней в 2 - 3 раза меньше, чем посевы на полях без орошения (Суриков, 1975).

Оптимальная температура для прорастания спор 25 - 30°С, минимальная - 5 - 10 °С, максимальная - 35 - 40 °С. Таким образом, Sph. destruens является одним из наиболее теплолюбивых видов головневых грибов.

Гриб характеризуется биполярным гетероталлизмом, что было установлено путем скрещивания споридий в культуре (Bauch, 1934). Sph. destruens в генетическом отношении изучен недостаточно.

На территории нашей страны гриб обнаруживает значительную внутривидовую изменчивость по патогенным признакам. Исследование популяций из различных регионов страны показало, что их можно разделить на три расы (А, Б, В), различающиеся по вирулентности (Широков, Масленникова, 1981). Заболевание приносит иногда ущерб. Например, в Волгоградской области поражение обследованных посевов в 1965 - 1973 гг. составляло 12 - 14 % (Кардаева, 1974). При борьбе с головней проса основную роль играет протравливание посевных материалов. В условиях Поволжья наилучший эффект был получен при заблаговременном и предпосевном протравливании семян меркурбензолом и гранозаном (1.5 кг/т). Высокой устойчивостью к возбудителю обладают сорта Саратовское 2, Мироновское 51, Степное 17 и др.

Tolyposporium penicillariae Bref. - возбудитель зерновой головни африканского проса.

Синоним: Moesziomyces penicillariae (Bref.)Vanky.

Африканское просо - Pennisetum americanum является одной из важнейших зерновых культур стран Африки и Азии. В СССР африканское просо широкого распространения не получило, но имеются весьма перспективные для производства сорта и гибриды, пригодные для возделывания на зерно в степных и полупустынных районах страны.

Возбудитель зерновой головни африканского проса в СССР пока не обнаружен и расценивается как потенциально опасный патоген. Гриб обычен в странах Африки, а также в Индии и Пакистане. В 1963 г. возбудитель выявлен в США (Wells et. al., 1963). Заболевание обнаруживается в соцветиях в период созревания зерен. Инфицированные отдельные завязи превращаются в овальные или грушевидные вздутия 2.5 - 4 мм в длину и 2-3 мм в ширину. Эти вздутия содержат большое число черных или черно-бурых спор, скомпанованных в клубочки. Последние имеют размеры 90 - 175 мкм или более. Телиоспоры в клубочках сцеплены особым способом с помощью крыловидных выростов, не свойственных видам рода Tolyposporium, что дало основание Ванки (Vanky, 1977) отнести данный вид в особый род - Moesziomyces. Телиоспоры 7 - 12 мкм, почти гладкие или слабо пунктированные. Инфекция осуществляется в момент цветения растения. В ходе инфекции мицелий гриба распространяется от рылец к основанию завязи либо проникает в нее сбоку через стенку. Развитие мицелия строго локально, и споры формируются в зерновке спустя 15 - 17 дней после начала инфекции. Максимальное прорастание телиоспор в клубочках осуществляется при 30°С (Rao, Thakur, 1983).

До 1963 г. заболевание не рассматривалось как имеющее серьезное экономическое значение (Ramakrishnan, 1963), но в последние годы отмечены вредоносные вспышки заболевания в Индии и странах Африки.

Ustilago crameri Koern. - возбудитель головни могара и чумизы (табл. V, з).

U. crameri поражает могар (Setaria italica convar. moharia) и чумизу (S. italica convar. maxima) по всей территории произрастания последних. Возбудитель известен в Европе, Азии, Африке, Америке и Австралии. В СССР распространен на Кавказе, в Средней Азии, Казахстане. Н. Н. Лавров (1948) отмечает U. crameri на чумизе на Дальнем Востоке, а на могаре - в Западной и Восточной Сибири.

Гриб поражает завязи, оставляя неразрушенными колосковые и цветочные чешуи и щетинки, но деформируя их. Пораженные завязи несколько вздуваются, до 2 - 4 мм в диаметре, и приобретают бледно-серый цвет, благодаря чему они резко выделяются среди здоровых растений. Телиоспоры шаровидные, овальные, 7.5 - 10.5 мкм в диаметре, от желтовато-бурых до темно-бурых. Экзоспорий телиоспор гладкий.

Помимо могара и чумизы, U. crameri в естественных условиях поражает также дикорастущие виды щетинника (Setaria). В СССР U. crameri зарегистрирован на щетиннике Setaria viridis.

К U. crameri близок другой вид, изредка встречающийся на чумизе и могаре, но обычно и повсеместно поражающий дикорастущие виды щетинника, - U. neglecta. На могаре этот вид отмечен в Средней Азии и Западной Сибири. При заражении могара или чумизы U. neglecta вздутие завязей лишь незначительное. Телиоспоры этого вида оливково-бурые, 7 - 12 мкм, с шиповатым экзоспорием. Опыты по гибридизации между U. crameri и U. neglecta не проводились, но их генетическая близость не вызывает сомнений. К U. crameri также близок другой гладкоспоровый вид - U. tanakae, отличающийся более крупными телиоспорами (8.5 - 10.5 мкм). Этот вид, обнаруженный на о-ве Хоккайдо (Япония), возможно, является лишь внутривидовой формой U. crameri.

Инфекция U. crameri осуществляется путем заражения проростка. Дикариотические гифы гриба проникают в ткани уже 2-дневного проростка и распространяются в колеоптиле (Wang, 1943). Чаще внедрение гиф осуществляется в район мезокотиля. Телиоспоры гриба весьма устойчивы к внешним воздействиям. В частности, 1 % спор гриба, пролежавших 64 года в гербарии Миннесотского университета, был способен к прорастанию (Wang, 1936).

В культуральных условиях были получены споры гриба, мало отличающиеся от телиоспор, формирующихся в тканях (Wang, 1938). Однако в этом случае не была доказана способность таких спор к мейотическому прорастанию. У U. neglecta прорастание спор и инфекция растения-хозяина происходят аналогичным для U. crameri образом (Dickson, 1956).

Возбудитель головни могара и чумизы при отсутствии за ним контроля способен принести значительный ущерб культурам. Так, в КНР потери урожая от заболевания составляют 8 - 50 % (Ramakrishnan, 1963). Меры борьбы с заболеванием состоят в поверхностной обработке семян.

 

Возбудители головни риса

Tilletia barclayana (Bref.) Sacc. et Syd. - возбудитель черной головни колосков риса.

Синонимы: Т. horrida Таk., Neouossia horrida (Таk.) Padw. et A. Khan.

Черная головня КОЛОСКОВ риса была впервые обнаружена в Японии в окрестностях Токио в 1896 г., при этом возбудитель был описан как Tilletia horrida Таk. Позже заболевание выявлено во многих других регионах Азии, Америки, Африки, где временами оно вызывает существенный ущерб. Например, в штате Южная Каролина (США) посевы были поражены головней на 25 %. Впоследствии было обнаружено, что патоген способен также инфицировать виды рода Pennisetum, образуя в колосках телиоспоры, идентичные по морфологии с телиоспорами ранее описанного О. Брефельдом вида Tilletia (Neovossia) barclayana на Pennisetum orientale (Tullis, Johnson, 1952). На основе сходства в морфологии и инокуляционных опытов Т. horrida стал рассматриваться в качестве синонима Т. barclayana.

В СССР патоген может быть карантинным объектом. Он был обнаружен в единичных экземплярах в 1927 г. на рисовых плантациях вблизи оз. Ханка и в долине р. Раздольной в Приморском крае (Абрамов, 1939). Позднее в этих местах возбудитель не выявлялся (Проценко, Аблакатова, 1941; Азбукина, 1980). Однако, по сообщению 3. М. Азбукиной, в сентябре 1984 г. на зерновках риса в двух районах Приморского края - Анучинском и Кировском - возбудитель был выявлен снова.

Заболевание обнаруживается чаще всего на 1 - 2 завязях метелки. Гораздо реже поражается большее число колосков. Пораженные завязи прикрыты чешуями, так что часто оказывается трудно отличить здоровые колоски от больных. В целом характер поражения напоминает таковой при индийской головне пшеницы. Телиоспоры гриба 22 - 35 мкм в диаметре, почти черные, с темно-коричневым экзоспорием, несущим длинные, заостренные на вершине шипы 2.5 - 4.2 мкм длины и бесцветные продолговатые придатки (апикулюсы), характерные для рода Neovossia. Таксономическое значение таковых придатков часто оспаривается, в связи с чем возбудителя в последнее время относят к роду Tilletia (Duran, Fischer, 1961; Азбукина, 1981). В то же время индийские микологи предпочитают рассматривать его в составе рода Neouossia (Singh et al., 1979). При прорастании телиоспор образуются многочисленные (до 50) нитевидные споридии 38 - 53 мкм длины, не копулирующие между собой.

Т. barclayana весьма близок к виду Т. pulcherrima, выявленному в образцах зерновок риса на Дальнем Востоке. Последний вид обычно поражает представителей трибы Paniceae (Panicum, Digitaria, Echinochloa) и нередко рассматривается в качестве синонима Т. barclayana.

Различия в морфологии телиоспор этих видов можно определить лишь с помощью сканирующего микроскопа (Азбукина, 1981). Виды несколько отличаются и характером поражения завязей. Так, завязи, инфицированные Т. pulcherrima, имеют яйцевидную форму, 3 - 4 мм длины, иногда согнутые, выступающие из слегка расходящихся чешуй. Завязи, пораженные Т. barclayana, плотно прикрыты чешуями.

Споры гриба зимуют на почве и прорастают, плавая по поверхности воды. Споридии ветром переносятся на завязи растений в стадии цветения или восковой спелости, при этом возбудитель локально инфицирует отдельные завязи (Templeton, 1961). Заболевание обнаруживается вскоре после заражения. Следовательно, почвенной инфекции проростков и системного развития мицелия в тканях не происходит. Возбудитель обычно передается семенами. Заболевание не относится к числу вредоносных, однако контроль за ним необходим. Защитные мероприятия сводятся к обработке поверхности зерновок риса. При исследовании кариологии прорастающих телиоспор этого вида получены свидетельства его гомоталлизма, как и в случае Т. indica (Singh, Pavgi, 1972).

Entyloma oryzae Syd. et P. Syd. - возбудитель листовой головни риса.

Головня на листьях риса впервые была обнаружена в 1913 г. на Филиппинских островах. Позднее болезнь выявлена на плантациях риса в Японии, Китае, Афганистане, Индии, южных штатах США, Аргентине, Венесуэле, а также в других странах Азии и Америки. В СССР головня листьев риса обнаружена в Краснодарском крае, но значительного распространения болезнь не имела, так что рисосеящие районы страны практически от нее свободны. Однако в связи с тем, что листовая головня способна причинить значительный ущерб посевам риса, это заболевание находится под контролем карантинной службы. Болезнь обычно рассматривается как невредоносная.

Для болезни характерно появление на обеих сторонах листьев пятен свинцово-серого цвета, округлых, угловатых или коротко- линейных, 0.5 - 2X0.5 - 1.5 мм, часто сливающихся между собой. При разрыве эпидермиса высвобождается темно-бурая масса телиоспор, неправильной формы, гладких, 8 - 11X7 - 10 мкм в диаметре.

Телиоспоры при наличии влаги прорастают без периода покоя, образуя одноклеточный промицелий с продолговатыми споридиями. Последние копулируют между собой на поверхности листьев, и инфекционная гифа внедряется в ткани. Телиоспоры сохраняют жизнеспособность на остатках растений и семенах не более года.

Возбудитель головни Е. oryzae весьма сходен по морфологии (а может быть, и идентичен) с видом Е. lineatum, поражающим листья цицании (Zizania latifolia), изредка встречающимся на Дальнем Востоке.

 

Литература

Абрамов И. И. Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Хабаровск, 1939. 294 с.

Агарков В. А. Морфология проявления и ранняя диагностика головни проса. - Селекция и семеноводство, 1951, вып. 10, с. 21 - 28.

Азбукина 3. М. Возбудители головневых болезней зерновых. - В кн.: Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. М., 1980, с. 111-124.

Азбукина 3. М. О таксономии Tilletia barclayana (Bref.) Sacc. et Syd. - В кн.: Систематика, экология и география споровых растений Дальнего Востока. Владивосток, 1981, с. 39 - 40.

Альмуратов Н. О значении комочков хламидоспор возбудителя каменной головни ячменя. - Вестн. с.-х. науки, Алма-Ата, 1966, т. 9, № 12, с. 98 - 101.

Артьемьева Н. Н. Поражаемость образцов проса различными эколого-географическими популяциями головни. - В кн.: Сб. тр. аспирантов и молодых науч. сотр. ВИР. Л., 1961, № 1, с. 135-139.

Бейлин И. Г. Эпифитотия Tilletia secalis на южном Алтае. - Вестн. защиты раст., 1940, № 1 - 2, с. 230-234.

Бондарцев А. С. Болезни культурных растений и меры борьбы с ними. М.; Л., 1931. 600 с.

Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М., 1919. 240 с.

Вареница Е. Т., Мозговой А. Ф., Смирницкая П. П. Вредоносность твердой головни озимой пшеницы в Нечерноземной зоне. - Вестн. с.-х. науки, 1977, № 9, с. 30 - 32.

Гаркавый П. Ф., Кирдогло Е. К. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне. - Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1977, т. 58, № 3, с. 18-23.

Гешеле Э. Э. Головневые окрестностей Синельникова. - Матер, по микол. и фитопатол., 1927, вып. 6, с. 92 - 95.

Горленко М. В. Сельскохозяйственная фитопатология. М., 1968. 436 с.

Горленко М. В. Миграции фитопатогенных микроорганизмов. М., 1975. 108 с.

Грисенко Г. В., Дудка Е. Л. Особенности развития пыльной головни кукурузы в зависимости от гидротермических факторов. - Бюл. Всесоюз. науч.-иссл. ин-та кукурузы, 1971, т. 4 (21), с. 51 - 54.

Грисенко Г. В., Дудка Е. Л. Выживаемость хламидоспор Sorosporium reilianum (Kuehn) McAlp. в полевых условиях. - Микол. и фитопатол., 1979, т. 13, вып. 1, с. 37 - 42.

Грисенко Г. В., Сиденко И. Е. Агротехника в борьбе с болезнями кукурузы. - Защита раст., 1967, № 3, с. 17 - 19.

Гутнер Л. С. Головневые грибы. М.; Л., 1941. 383 с.

Додов Д. Н., Митов Н. Праховита главня - Ustilago tritici Pers. по ръжта. - Изв. Центр, науч.-иссл. ин-та защиты раст., 1961, т. 1, с. 111 - 117.

Дорофеев В. Ф., Кривченко В. И. Иммунологическая характеристика редких видов пшеницы. Л., 1975. 48 с.

Дошимов У. Специализация штаммов возбудителя пыльной головни сорго. - В кн.: Матер. VI конф. по споровым раст. Средней Азии и Казахстана, Душанбе, 1978. 162 с.

Дошимов У. Головневые грибы сорго. Ташкент, 1982. 67 с.

Жукова И. В. Об условиях заражения озимой ржи грибом Urocystis occulta (Wallr.) Rab. - Микробиология, 1951, т. 20, № 2, с. 152-154.

Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Изд. 3-е. Л., 1971. 751 с.

Запрометов Н. Г. Болезни культурных растений в Средней Азии. Ташкент, 1925. 165 с.

Запрометов Н. Г. Болезни джугары (сорго). - Тр. Ташк. с.-х. ин-та, 1964, т. 16, с. 283-298.

Захарова Т. И. Биологические особенности и таксономическое положение возбудителя карликовой головни озимой пшеницы: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1963. 17 с.

Ивахненко А. Н. Природа гипертрофических разрастаний соцветий кукурузы, зараженных пыльной головней. - Тр. Харьк. с.-х. ин-та, 1962, т. 38 (75), с. 86-99.

Игнатавичюте М. К. Головневые грибы Прибалтики. Вильнюс, 1975. 278 с.

Каратыгин И. В. Диморфизм прорастания спор Ustilago maydis (DC.) Cda. на листьях Zea mays. - Докл. АН СССР, 1968, т. 183, № 6, с. 1458-1460.

Каратыгин И. В. Генетическая характеристика цикла развития Ustilago maydis (DC.) Cda. - Микол. и фитопатол., 1969, т. 3, вып. 4, с. 368 - 376.

Каратыгин И. В. Географическое распространение Ustilago maydis (DC.) Cda. - Новости сист. низших раст., 1970, т. 6, с. 161 - 170.

Каратыгин И. В. Мицелий Ustilago maydis (DC.) Cda в тканях патологических новообразований при пузырчатой головне. - Докл. АН СССР, 1971, т. 201, № 6, с. 1500 - 1503.

Каратыгин И. В. Половая несовместимость у видов порядка Ustilaginales в связи с изменчивостью физиологических рас. - Журн. общ.биол., 1973, т. 34, вып. 6, с. 916 - 922.

Каратыгин И. В. Структура соруса и таксономическое положение Sorosporium realianum (Kuehn) McAlp. - Новости сист. низших раст., 1977, т. 14, с. 80 - 84.

Каратыгин И. В. Головневые грибы: Онтогенез и филогенез. Л., 1981. 202 с.

Каратыгин И. В. Место головневых грибов в системе грибных организмов. - В кн.: Эволюция и систематика грибов. Л., 1984, с. 110 - 118.

Кардаева Н. С. Источники сохранения возбудителя головни проса (Sphacelotheca panicimiliacei (Pers.)Bub.) и обоснование мер борьбы с ней в Волгоградской области: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1974. 24 с.

Кечек Н. А. К вопросу о сохраняемости жизнеспособности хламидоспор твердой головни в почве. - Изв. АН АрмССР. Биол. и с.-х. науки, 1950, т. 3, № 1, с. 29-37.

Кривченко В. И. Физиологическая специализация и распространение рас Ustilago tritici (Pers.) Jens, в СССР. - Микол. и фитопатол., 1970, т. 4, № 2, с. 130 - 138.

Кривченко В. И. Изучение расового состава головневых грибов зерновых культур. - В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974, с. 136 - 155.

Кривченко В. И. Проблема размещения источников устойчивости к инфекционным болезням зерновых культур для селекции на иммунитет. - Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1977, т. 58, вып. 3, с. 7 - 13.

Кривченко В. И. Использование генофонда в селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость к вредным организмам. - В кн.: Проблемы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. М., 1979, с. 114 - 118.

Кривченко В. И., Мягкова Д. В. Взаимоотношения растения-хозяина и возбудителя пыльной головни. - Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. 2. Зерновые культуры, 1969, вып. 2, с. 55 - 59.

Кривченко В. И., Ямалеев А. М., Мигушова Э. Ф. Устойчивость к пыльной головне и геномный состав пшеницы. - Генетика, 1976, т. 12, № 4, с. 5 - 11.

Кузнецов Л. В. О жизнеспособности гриба Ustilago zeae (Beckm.) Ung. - возбудителя пузырчатой головни кукурузы. - Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. VI, Биол. и почв., 1963, вып. 2, с. 30 - 39.

Кузнецов Л. В., Скрипка О. В. О взаимоотношениях диплоидных аргинин-зависимых мутантов гриба Ustilago zeae (Beckm.) Ung. с растением-хозяином Zea mays. - Микол. и фитопатол., 1974, т. 8, вып. 3, с. 189 - 193.

Кульпинова М. П. Крупнопузырчатая головня сорго. - Тр. Азерб. с.-х. ин-та Сер.агробиол., 1957, т. IV, с. 26 - 34.

Курсанов Л. И. Микология. М., 1940. 480 с.

Лавров Н. Н. Определитель растительных паразитов культурных и дикорастущих полезных растений Сибири. Вып. 1. Томск, 1932. 148 с.

Лавров Н. Н. Флора грибов и слизевиков Сибири. Вып. 3. Микофлора хлебных злаков. - Тр. Томск, гос. ун-та, 1948, т. 104, с. 1 - 80.

Ландсберг Г. С. Начальные гистопатологические изменения кукурузы при галлогенезе, вызываемом Ustilago maydis (DC.) Cda. - Микол. и фитопатол., 1974, т. 8, вып. 1, с. 61 - 63.

Левитин М. М., Федорова И. В. Генетика фитопатогенных грибов. Л, 1972. 215 с.

Лобик А. И. О нахождении мокрой головни Tilletia foetens (Berk, et Curt.) Trel. на ржи Secale cereale. - Изв. Сев.-Кавк. ст. защиты раст., 1930, № 6 - 7, с. 165-166.

Мурашкинский К. Е. Tilletia controversa в предгорьях Алтая. - В кн.: Проблема пшенично-пырейных гибридов. М., 1937, с. 207 - 210.

Мурашкинский К. Е. Микофлора семян из археологических образцов. - Природа, 1940, № 4, с. 81-83.

Мягкова Д. В. Генофонд видов и групп пшениц, устойчивых к пыльной и твердой головне. - Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1977, т. 58, вып. 3, с. 72-76.

Мягкова Д. В. Эффективность генов устойчивости "Ut" к пыльной головне пшеницы. - Тр. конф.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений, Л., 1981, ч. 3, с. 30-31.

Немлиенко Ф. Е. Пузырчатая головня кукурузы в степи УССР. - Тр. Укр. науч.-иссл. ин-та зерн. хоз-ва, 1947, т. 14, с. 3-59.

Новотельнова Н. С. Индийская головня пшеницы. - Тр. Всесоюз. науч.-иссл. ин-та защиты раст., 1970, т. 29, с. 134 - 142.

Олимпиева М. Ф. Головня зерновых культур. - В кн.: Прогноз распространения новейших вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. М., 1971 - 1979.

Пальчевский Н. А. Болезни культурных злаков Южно-Уссурийского края. Спб., 1891. 80 с.

Пидопличко Н. А. Грибы-паразиты культурных растений: Определитель. Т. 1. Грибы совершенные. Киев, 1977. 296 с.

Понировский П. Н. Пыльная головня ячменя в Харьковской области. - Защита раст., 1962, № 2, с. 21.

Попов В. И., Силаев А. И. Эффективность протравливания семян сорго против двух видов головни. - Науч. тр. Ленингр. с.-х. ин-та, 1978, т. 351, с. 85 - 87.

Проценко А. Е., Проценко Е. П. О центрах формирования твердой головни Tilletia. - Бюл. Всесоюз. ин-та растениеводства, 1960, вып. 8, с. 19 - 21.

Проценко Е. П., Аблакатова А. А. Обследование риса на черную головню (Tilletia horrida Таk.) в Приморском крае. - В кн.: Справочник по вопросам карантина растений. 1941, № 2, с. 8-9.

Салунская Н. И. Мшливость популяцiй гриба Ustilago zeae (Beckm.) Ung. - збудника пухирчастоi сажки кукурудзи. - 3axicт рослин, 1969, т. 7, с. 41 - 51.

Силаев А. И., Чумаков А. Е. Головня сорго в Поволжье: Распространенность, вредоносность и болезнеустойчивость сортообразцов. - Микол. и фитопатол., 1979, т. 13, вып. 5, с. 414-418.

Спагенберг Г. Е., Гутнер Л. С. Изучение расового состава твердой головни пшеницы (Tilletia levis и Т. tritici) в полевых условиях. - В кн.: Итоги работ ВИЗР за 1935 г. Л., 1936, с. 489-491.

Степанов К. М., Чумаков А. Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. Л., 1967. 208 с.

Степановских А. С. Гистология паразитизма Ustilago nigra Tapke, возбудителя черной пыльной головни ячменя. - Микол. и фитопатол., 1978, т. 12, вып. 4, с. 324-328.

Степановских А. С. Рекомендации по оздоровлению ячменя от головни. Курган, 1982. 23 с.

Строчевой А. Л. Карликовая головня - опасная болезнь озимой пшеницы. - Защита раст. от вредителей и болезней, 1958, вып. 3, с. 30 - 31.

Строчевой А. Л. Карликовая головня пшеницы в условиях Ставропольского плато и изыскание мер подавления ее очагов: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1962. 24 с.

Суриков Ю. С. Орошение и поражаемость проса головней. - Защита раст., 1975, № 2, с. 52.

Суслова Ю., Веселкова К. Я. Больше внимания болезнеустойчивым сортам. Защита раст., 1980, № 10, с. 18.

Тимошенко 3. В. Изучение устойчивости овса к главнейшим заболеваниям. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л, 1973. 22 с.

Тимошенко 3. В., Родионова Н. А. Характеристика образцов овса на устойчивость к пыльной и твердой головне. - Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1977, т. 58, вып. 3, с. 127-130.

Трофимовская А. Я., Лукьянова М. В. Селекция ячменя на иммунитет и исходный материал. - Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1977, т. 58, вып. 3, с. 97 - 103.

Ульянищев В. И. Стеблевая головня пшеницы: (Сводка литературных и опытных наблюдений). - В кн.: Стеблевая головня пшеницы. Баку, 1939, с. 33 - 96.

Ульянищев В. И. Микофлора Азербайджана. Т. 1. Головневые грибы. Баку, 1952. 334 с.

Ульянищев В. И. Определитель головневых грибов СССР. Л., 1968. 184 с.

Фиалковская Е. А. Пыльная головня пшеницы. Киев, 1963. 223 с.

Флеров Б. К. К цитологии Ustilago avenae по данным культуры in vitro. - Тр. Секции по микол. и фитопатол. Рус.ботан. о-ва, 1923, т. 1, с. 23 - 26.

Шварцман С. Р. Головневые грибы. - В кн.: Флора споровых растений Казахстана. Т. 2. Алма-Ата, 1960. 370 с.

Шевченко И. С. Паразитическая специализация отдельных видов головневых грибов сем. Ustilaginaceae, поражающих культурные и дикорастущие злаки. - В кн.: Итоги работы IV Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. раст. Ч. 1. Кишинев, 1966, с. 149-150.

Шестакова А. П., Вьюшков А. А. Результаты селекции устойчивых к пыльной головне сортов яровой пшеницы. - Тр. конф.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений, Л., 1981, ч. 3, с. 26 - 27.

Шинкаренко Г. А., Колесниченко О. В. Эффективные методы экспертизы. - Защита раст., 1981, № 5, с. 35.

Широков А. И., Масленникова Л. И. К проблеме вирулентности возбудителя головни проса (Sphacelotheca panici-miliacei). - Сиб. вестн. с.-х. науки, 1981, № 4, с. 50-52, 118.

Ямалеев А. М. Устойчивость видов пшеницы и эгилопсов с разным геномным составом к расам пыльной головни: А-втореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1974. 22 с.

Ячевский А. А. Болезни растений: (Фитопатология). Т. 1. Спб., 1910. 456 с.

Ячевский А. А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений. 1911 - 1912 гг. Пг., 1917, 463 с.

Ячевский А. А. О новом виде головневых - Ustilago vavilovi sp. п. - Изв. Гос. ин-та онытн. агр., 1926, № 1 - 2, с. 86.