Этапы построения модели сорта.

По мнению В.А. Кумакова (1985), всесторонне разработанная модель должна включать: 1) характеристику условий выращивания, для которых создаётся модель, с доказательством реальности планируемого уровня урожайности; 2) описание всех селекционно-значимых признаков; 3) доказательства правильности (перспективности) выбранных параметров признаков; 4) генетический анализ признаков; 5) указания на доноров важнейших признаков.

Параметры модели (идеала сорта) разделяют на три группы:1) признаки продуктивности (фотосинтез, транспорт веществ, конкуренция растений в посеве). Эти признаки играют ведущую роль в оптимальных условиях (сорта Мексики, США, Германии);2) признаки устойчивости к стрессам (климат, болезни, вредители и др.) определяют величину урожая в континентальном климате (большая часть России, Украины, Казахстана) и повышают урожай на фоне неблагоприятных факторов;3) признаки, связанные с требованиями к технологии возделывания (пригодность к механизированной уборке, скороспелость) и переработки урожая (хлебопекарные качества, лёжкость при зимнем хранении и др.).

Основные факторы, формирующие модель: 1) агроэкологические условия – соответствие сорта экологическим ресурсам предполагаемой природно-климатической зоны его распространения и агротехническим условиям возделывания; 2) достижения селекции и смежных с ней наук; 3) технология возделывания; 4) требования народного хозяйства (требования пищевой и перерабатывающей промышленности, исторически сложившиеся требования к сорту и т. д.); 5) возможности культуры. Экспериментальное обоснование моделей сортов строится на сравнительном изучении существующих сортов, изогенных линий и гибридных популяций. Исследование вклада признаков в урожайность и разработка научных рекомендаций по направленности селекционного отбора могут быть проведены несколькими методами. 1. корреляционный мультифакторный анализ больших наборов сортов и гибридов. В системе Государственного сортоиспытания накоплен большой цифровой материал, который используется для анализа коррелятивных связей признаков и определения их вклада в урожай. Вторым источником являются конкурсные испытания. Для анализа этих данных цифровой материал вводится в компьютерные базы данных.2. исследование серии топкроссных или диаллельных скрещиваний.3. полевые испытания изогенных линий, несущих в одном генотипе различные интересующие селекционера признаки.4. отслеживание динамики частот признаков при многолетнем пересеве (не менее 4 лет) гибридных популяций (С.Ф. Коваль, 1983).

В заключение при разработке общего плана выведения новых сортов растений необходимо выяснить следующие положения.

1. Можно ли с помощью материала, находящегося в распоряжении селекционера, создать такую генетическую изменчивость, которая обеспечит успех селекции согласно установленной модели? - Поэтому нужно определить направление селекции.

2. Содержит ли создаваемая популяция такую генетическую изменчивость, которая обеспечит дальнейший успех в комбинировании признаков, по которым ведется селекция? - Осуществлять соответствующую подборку материала и применять соответствующие методы скрещивания родительских пар.

3. Какие методы отбора в генетической популяции способствуют наиболее эффективному и быстрому выделению лучшего потомства и получению новых сортов? - Выбрать соответствующий метод отбора.

4. Какой должна быть генетическая структура (генетический состав) нового сорта, чтобы она могла соответствовать агроэкологическим условиям и отвечать потребностям товарного рынка? - Установить генетический состав сорта, который будет создаваться в процессе селекции.

5. Каким способом нужно испытывать отобранные линии, гибриды или популяции, чтобы с относительно высокой степенью достоверности выделить лучшие генотипы? - Установить тип опыта, уровень агротехники, сезоны, места проведения испытаний и т.д.

 

7. Модель сорта – это научный прогноз, показывающий, каким сочетанием признаков должны обладать растения, чтобы обеспечить заданный уровень продуктивности, устойчивости и других требуемых производством качеств (В.А. Кумаков, 1985). Другими словами, модель – это образец какого-либо определённого сорта с научно обоснованным оптимальным сочетанием признаков для конкретных условий среды. К основным элементам структуры урожая у зерновых относятся такие признаки, как кущение, число колосьев, число зёрен и масса зерна в колосе. Эти элементы формируются в ходе онтогенеза последовательно, один за другим, и обнаруживают сезонную тенденцию, что выявляется при благоприятном влиянии экологических факторов на их формирование.

 По мнению В.А. Кумакова (1985), всесторонне разработанная модель должна включать: 1) характеристику условий выращивания, для которых создаётся модель, с доказательством реальности планируемого уровня урожайности; 2) описание всех селекционно-значимых признаков; 3) доказательства правильности (перспективности) выбранных параметров признаков; 4) генетический анализ признаков; 5) указания на доноров важнейших признаков.

Параметры модели (идеала сорта) разделяют на три группы:1) признаки продуктивности (фотосинтез, транспорт веществ, конкуренция растений в посеве). Эти признаки играют ведущую роль в оптимальных условиях;2) признаки устойчивости к стрессам (климат, болезни, вредители и др.) определяют величину урожая в континентальном климате и повышают урожай на фоне неблагоприятных факторов;3) признаки, связанные с требованиями к технологии возделывания (пригодность к механизированной уборке, скороспелость) и переработки урожая (хлебопекарные качества, лёжкость при зимнем хранении и др.).

Основные факторы, формирующие модель: 1) агроэкологические условия – соответствие сорта экологическим ресурсам предполагаемой природно-климатической зоны его распространения и агротехническим условиям возделывания; 2) достижения селекции и смежных с ней наук; 3) технология возделывания; 4) требования народного хозяйства (требования пищевой и перерабатывающей промышленности, исторически сложившиеся требования к сорту и т. д.); 5) возможности культуры.

Экспериментальное обоснование моделей сортов строится на сравнительном изучении существующих сортов, изогенных линий и гибридных популяций. Исследование вклада признаков в урожайность и разработка научных рекомендаций по направленности селекционного отбора могут быть проведены несколькими методами. 1. корреляционный мультифакторный анализ больших наборов сортов и гибридов. 2. исследование серии топкроссных или диаллельных скрещиваний.3. полевые испытания изогенных линий, несущих в одном генотипе различные интересующие селекционера признаки.4. отслеживание динамики частот признаков при многолетнем пересеве (не менее 4 лет) гибридных популяций

Сорт рассвет
Признаки	Единица измерения	Параметры сорта
Масса 1000 семян	г	33,0-40,2
Натура зерна	г/л	700-800
Высота растений	см	80-90
Урожайность зерна средняя, максимальная	ц/га	47,9,93,0
Содержание белка в зерне	%	16,6
Стекловидность	%	90
Содержание клейковины	%	34,2
Сила муки	ед.	362
Упругость теста	мм	82-132
Устойчивость к полеганию	балл	устойчив

 

8. Исходный материал – культурные и дикие формы растений используемые для выведения новых сортов. Богатейшим источником исходного материала для селекции в нашей стране является мировая коллекция культурных и дикорастущих сородичей ВНИИР им. Вавилова Н.И.

Донорами называются сорта и линии с высоким показателями того или иного признака которые могут передать этот признак другим сортам сравнительно легко не передавая вместе с ним нежелательные признаки.

Селекционная работа начинается с подбора исходного материала, от которого, как считал Н. И. Вавилов, прежде всего зависит успех селекционной работы.
Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов.
В качестве исходного материала используют: 1) формы и сорта растений, имеющиеся в большом разнообразии в природе; 2) формы растений, создаваемые в самом процессе селекции путем гибридизации и при искусственном воздействии различных внешних условий,
В современной селекции применяют следующие основные виды и способы получения исходного материала.
I. Естественные популяции. К ним относятся дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции сельскохозяйственных растений.
II. Гибридные популяции. Различают два вида гибридных популяций: 1) внутривидовые, получаемые в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида; 2) создаваемые путем скрещивания разных видов и родов растений (межвидовые и межродовые).
III. Самоопыленные линии (инцухт-линии). Служат важным источником исходного материала в селекции перекрестноопыляющихся растений. Их получают путем многократного принудительного самоопыления этих растений. Лучшие линии скрещивают между собой или с сортами для создания гетерозисных гибридов, в результате образуются гибридные семена, которые используют в течение одного года. Гибриды, полученные на основе самоопыленных линий, в отличие от обычных гибридных сортов нужно воспроизводить ежегодно.
IV. Искусственные мутации и полиплоидные формы. Этот вид исходного материала создается путем воздействия на растения различными видами радиации, химическими веществами, температурой и другими мутагенными средствами.
Значение различных видов исходного материала в истории развития селекции и в настоящее время неодинаково. На протяжении многих столетий единственным его видом были естественные популяции. Затем генетика теоретически обосновала применение гибридизации. Использование этого метода в практической селекции началось в нашей стране в 20-е гг. С 30-х гг. гибридизация как метод создания исходного материала приобретает все большее значение, и в настоящее время внутривидовая гибридизация является основным методом его при работе почти со всеми культурами. Несмотря на огромные трудности отдаленной гибридизации, она также широко используется для создания исходного материала в селекции ряда важнейших сельскохозяйственных культур.
Мутации и полиплоидные формы — новые источники получения исходного материала, применение которых с каждым годом расширяется и в работе с некоторыми культурами дает практически ценные результаты.

9. Результаты гибридизации определяются генотипами родительских форм. Исторически сложилось несколько принципов подбора родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический.

Сортовой принцип. Этот принцип основан на том, что в гибридизацию включают сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эко-л ого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). При анализе исходного материала не проводят оценку генетической компоненты изменчивости в общей фенотипической изменчивости. Основной критерий для сортового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родительских форм.

Признаковый принцип. Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от него тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов в целом, а их отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или их комплекс. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на отдельные признаки, однако наследственная природа признаков остается неизвестной. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способствует формированию более точных представлений об эффективности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак.

 Эколого-географический принцип. Этот принцип подбора родительских пар имеет особое значение у плодовых растений. Основоположник метода И. В. Мичурин широко и успешно использовал его в селекции плодовых и ягодных растений. Основополагающая идея принципа — положение о том, что эффективность селекционного процесса повышается, если в гибридных семьях наблюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной из важнейших причин такого разнообразия гибридов помимо гетерозиготности родительских форм является степень генотипических различий между родителями. В разных условиях среды формируются различия, связанные с возникающими волнами новыми аллельными состояниями генов и новыми взаимодействиями между генами и аллелями. Подбор родительских форм из разных эколого-геогра-фических зон обеспечивает максимальный уровень генотипичес-ких различий между ними.

Генетический принцип. Этот тип подбора родительских пар отличается от ранее рассмотренных тем, что компоненты для скрещивания отбирают не по фенотипам, а по генотипам. Этот принцип позволяет определить вероятность появления нужных генотипов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора.Использование генетического принципа подбора исходного материала зависит от изученности генетических систем контроля признаков селектируемых растений. Имеются сведения о генетических системах хозяйственно ценных признаков у кукурузы, риса, томата и других культур, что позволяет использовать именно этот принцип как основной критерий подбора родительских пар для скрещивания.

У плодовых и ягодных растений генетические системы контроля большинства хозяйственно ценных признаков неизвестны, что ограничивает использование генетического принципа в селекции этих культур и обусловливает необходимость использования других критериев подбора родительских форм.

10. Гибридизацией, или скрещиванием, называют искусственное или естественное соединение двух наследственно различных гамет при оплодотворении.

Типы скрещиваний.В зависимости от задач селекционной ра­боты и особенностей имеющегося в распоряжении селекционера материала для получения гибридной популяции требуемого каче­ства применяют разные схемы скрещивания: простые, реципрокные и сложные, в число которых входят возвратные, ступенчатые и двойные.

Скрещивание двух родительских особей, выполненное одно­кратно, называется простым. При простых скрещиваниях первое гибридное потомство формируется на основе объедине­ния в каждом организме наследственных факторов от двух скре­щиваемых родительских особей. При этом проявление признаков у растений первого гибридного потомства определяется взаимо­действием аллельных пар генов, находящихся в ядрах отцовского и материнского организмов, а также влиянием генов, находя­щихся в цитоплазме материнского растения, так как гибридному потомству через яйцеклетку передается цитоплазма матери.

Чтобы выяснить, влияет ли в дан­ной комбинации скрещивания цитоплазма на проявление скоро­спелости и других важных признаков, применяют скрещивания в двух направлениях, или реципрокные скрещивания.Как видно из схемы, гибриды, полученные в результате реци-прокных скрещиваний, имеют одинаковый состав генов ядра, но различаются по составу генов цитоплазмы.

В процессе селекционной работы иногда обнаруживается, что гибридные растения не обладают достаточно полным комплек­сом признаков одного из родителей, тогда их скрещивают с ним повторно. Такие скрещивания называют возвратными, насыщающими, беккроссом.

Ступенчатые — это такие скрещивания, когда получен­ные гибридные растения последовательно скрещивают с каким-то третьим, четвертым и т. д. сортом, признаки которого стре­мятся передать гибридной популяции. Схематически ступенча­тые скрещивания можно изобразить так: [(АхБ) хВ]хГ.

При необходимости объединения в одной гибридной популя­ции наследственных факторов четырех сортов применяют двойные скрещивания, при которых сначала скрещивают сорта попарно, а затем полученные гибриды F1 скрещивают друг с другом.

Для скрещивания отбирают хорошо развитые здоровые растения. Различия в технических приемах при скрещиваниях определяются прежде всего строением цветка (обоеполые и раздельнополые, гетеростилия и другие особенности), способом опыления и характером цветения данной культуры (самоопыление или перекрестное опыление, открытое или закрытое цветение и т. д.). При скрещиваниях необходимо также учитывать продолжительность цветения растений, характер цветения в пределах соцветия (колос, метелка, корзинка), время цветения в пределах суток, продолжительность жизнеспособности пыльцы и рыльца.

Эти показатели сильно изменяются по годам и почвенно-климатическим зонам у различных сортов и форм. Например, продолжительность цветения в зависимости от метеорологических условий может варьировать от нескольких часов до нескольких суток, резко сокращаясь в жаркую сухую и увеличиваясь во влажную и умеренно теплую погоду. У пшеницы цветение начинается в колосках средней части колоса, а в колоске — с боковых цветков. У ячменя боковые цветки зацветают значительно раньше срединных. У проса и овса раньше начинают цвести колоски верхней части метелки, а затем средней и нижней.

Межвидовые гибриды.

Межвидовая (отдаленная) гибридизация — скрещивание разных видов. Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале — гибрид пшеницы и ржи, мул — гибрид кобылы и осла, лошак — гибрид коня и ослицы). Обычно отдаленные гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдаленных гибридов растений удается с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Межвидовые скрещивания используют для обогащения генетической основы устойчивости сортов.

Существуют по крайней мере две категории межвидовых гибридов — гибриды между сортами уже окультуренных видов и гибриды между сортом одного вида и растениями, принадлежащими к какому-либо дикому виду.

Более легко осуществляется гибридизация между разными культурными и дикими видами, если они относятся к одной группе плоидности. Такая гибридизация проводится, например, между разными видами пшениц. Так, от скрещивания пшеницы линии № 5129, выделенной из гибрида Triticum turgidum x Tr. dicoccum с твердой пшеницей степной волжской экологической группы, был получен высокоустойчивый к гессенской и шведской мухам сорт твердой пшеницы Харьковская 46. Этот выдающийся сорт быстро получил широкое признание.

В тех случаях, когда необходима гибридизация видов, различающихся между собой уровнем плоидности, возникают более существенные трудности, связанные с различными барьерами, препятствующими их скрещиванию. Эти барьеры имеют различную природу и проявляются в многообразных формах от неспособности пыльцы прорастать на рыльце чужого хозяина до вырождения гибридных растений во втором поколении. Растения первого поколения отдаленных гибридов, как правило, проявляют ту или иную степень стерильности. Для преодоления этих негативных явлений разработаны специальные методы. Наиболее эффективно нескрещиваемость преодолевается путем перевода одной или обеих родительских форм на более высокий уровень плоидности. Для интенсификации прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок используются гормоны роста (индолы, гиббереллины и др.). В некоторых случаях применяется метод предварительного вегетативного сближения растений, разработанный И. В. Мичуриным.

Межродовые скрещивания играют выдающуюся роль в создании устойчивых форм растений не только к отдельным видам вредных организмов, но и к их обширным комплексам. Межродовая гибридизация дает возможность передать новому сорту более широкую экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, включая устойчивость к вредным организмам и другие ценные свойства. Отдаленная гибридизация позволяет получать новые формы растений в результате объединения организмов с различной наследственностью. Результаты скрещиваний тем интенсивнее, чем в более отдаленном родстве находятся родительские формы.

С помощью отдаленной последовательной многоступенчатой гибридизации обеспечивается надежная передача генетического материала, определяющего развитие селектируемого признака. Последующий отбор позволяет устранить нежелательные признаки. Существенным препятствием на пути использования межродовой гибридизации (еще большим, чем это имеет место при межвидовой гибридизации) является преодоление нескрещиваемости пар и стерильности полученных гибридов. Среди основоположников методов отдаленной гибридизации следует назвать И. В. Мичурина и Л. Л. Бербанка, В. Е. Писарева и Н. В. Цицина. Наиболее широко отдаленная (межродовая) гибридизация используется при селекции зерновых, плодовых и ягодных культур.

Трехвидовые тритикале в отличие от двухвидовых колосятся на 3—5 дней раньше пшеницы сорта Мироновская 808, созревают одновременно с ней. Двухвидовые обычно колосятся одновременно со стандартом или позже него на 1—3 дня.

Тритикале, особенно гексаплоидным формам, свойственна комплексная устойчивость к грибным и вирусным заболеваниям и скрытностеблевым вредителям.

Мутагенез

В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используют индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез — воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации. Делают это с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

При создании устойчивых к вредным организмам форм растений все чаще приходится прибегать к методам мутационной селекции, основанной на индуцированных (искусственных) мутациях.Одним из важных условий преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации является разный уровень пло идности исходных форм. Этот барьер часто снимается путем выравнивания уровня плоидности у подобранных пар с помощью мутагенных факторов. Кроме этого, с помощью мутагенов получают мутации с различными, вновь появляющимися полезными признаками, в том числе с новыми генами устойчивости растений к вредным организмам.

Известны три группы мутагенов, или агентов, вызывающих индуцированные генные и хромосомные мутации: температура, различные виды излучений и химические соединения. В селекции растений на иммунитет к вредным организмам наиболее широко используются радиационные и химические мутагены, Воздействие на растения мутагенами приводит к появлению большого количества мутаций. При этом наряду с летальными появляются мутации с полезными для селекции признаками. Различают микро — и макромутации. Полезные микромутации представляют собой улучшенные по одному интересующему селекционера или по нескольким признакам варианты исходных форм растений. Макромутациями называют растения с более резко измененными признаками, т. е. по существу это абсолютно новые формы растений.

Факторы искусственного мутагенеза — радиация и химические мутагены — обладают достоинствами и недостатками. Преимуществом химических мутагенов является специфика их действия. Однако, когда нужно вызвать широкую изменчивость полигенов, они уступают в этом радиации.