Сущность и значение процесса пищеварения

Сущность и значение процесса пищеварения

Пищеварение – это совокупность процессов физико-химической обработки пищи, образования конечных продуктов распада питательных веществ, способных всасываться в кровь и лимфу.
Благодаря желудочно-кишечному тракту (ЖКТ) организм постоянно получает воду, электролиты и питательные вещества. Это достигается благодаря тому, что:
• пища передвигается по ЖКТ;
• в просвет органов ЖКТ секретируются пищеварительные соки и под их влиянием пища переваривается;
• продукты переваривания и электролиты всасываются в кровь и в лимфу;
• контроль всех этих функций осуществляется нервной системой и гуморальными регуляторами.
Физическая обработка пищи – заключается в дроблении пищи, гомогенезации, пропитывании пищеварительными соками, формировании химуса.
Химическая обработка пищи заключается в гидролитическом расщеплении питательных веществ (белков, жиров, углеводов) до мономеров (аминокислот, моноглицеридов и жирных кислот, моносахоридов) при помощи ферментов гидролаз при участии воды и потреблении энергии.
Значение пищеварения. В процессе жизнедеятельности постоянно расходуется энергия и пластические вещества. Система пищеварения обеспечивает поступление в организм воды, электролитов и веществ, необходимых для пластического и энергетического обмена.
Все питательные вещества пищи обладают специфичностью и антигенностью. Если они попадают в кровоток в нерасщеплённом виде, то могут развиваться иммунные реакции вплоть до анафилактического шока. В процессе пищеварения питательные вещества теряют свою генетическую и иммунную специфичность, но полностью сохраняют свою энергетическую ценность.

Функции ЖКТ

Секреторная функция. Она заключается в выделении пищеварительных соков железами ЖКТ. Железы, расположенные на протяжении ЖКТ выполняют две основные функции:
• выделяют пищеварительные ферменты;
• слизистые железы выделяют слизь, которая смазывает поверхность ЖКТ, а также защищает слизистую от повреждения. Кроме этого в состав пищеварительного сока входят неорганические вещества, которые обеспечивают оптимальные условия для действия ферментов.
Большинство пищеварительных соков формируется только в ответ на присутствие в ЖКТ пищи, а секретируемое их количество, в разных отделах ЖКТ, строго соответствует необходимости расщеплять питательные вещества.
Различают 3 группы ферментов:
• карбогидразы – это ферменты, которые расщепляют углеводы до моносахоров;
• пептидазы – это ферменты, расщепляющие белки до аминокислот;
• липазы – это ферменты, расщепляющие нейтральные жиры и липоиды до конечных продуктов (глицерина и жирных кислот).
Моторная функция. Она обеспечивается поперечно-полосатыми и гладкими мышцами (циркулярными и продольными), входящими в состав стенок ЖКТ. Благодаря ей происходит физическая обработка пищи, перемешивание химуса с пищеварительными соками, а также облегчается контакт пищевых субстратов с ферментами и со стенкой кишки – местом пристеночного пищеварения.
Экскреторная функция. Выделение слизистой ЖКТ продуктов метаболизма клеток. Например, продуктов азотистого обмена, желчных пигментов, солей тяжёлых металлов.
Гемопоэтическая функция. Кроме пищеварительных соков слизистой ЖКТ выделяются вещества, связывающиеся с витамином В₁₂ и препятствующие его расщеплению (внутренний фактор). Слюнными железами выделяется апоэритин. Кроме того, кислая среда в желудке способствует всасыванию железа в ЖКТ.
Всасывание – моносахаров, аминокислот, глицерина и жирных кислот.
Эндокринная функция. В ЖКТ находится целая система эндокринных клеток, расположенных диффузно и составляющих диффузную эндокринную систему (или АРUD-систему), в который имеется 9 типов клеток, инкретирующих энтеростинальные гормоны в кровь. Эти гормоны регулируют процессы пищеварения (усиливая или ослабляя секрецию соков), моторики, а также многие другие процессы в целом организме.
Витаминообразовательная функция. В ЖКТ образуется ряд витаминов: В₁, В₂, В₆, В₁₂, К, биотин, пантотеновая кислота, фолиевая кислота, никотиновая кислота.
Обменная функция. Продукты секреции пищеварительных желез перевариваются и используются в обмене веществ. Так, ЖКТ выделяет от 80 до 100 г белка ежедневно. Во время голодания эти вещества являются единственным источником питания.

Типы пищеварения

В современном животном мире существует три различных типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное, мембранное.
При внутриклеточном пищеварении ферментный гидролиз пищевых веществ осуществляется внутри клетки.
Внеклеточное пищеварение бывает внешним, полостным и дистантным.
У человека хорошо выражено полостное переваривание.
Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. На основании этого критерия выделяют: собственно пищеварение, симбионтное и аутолитическое.
Человек в основном обладает собственно пищеварением. При таком пищеварении источником ферментов является сам организм.
При симбионтном пищеварении оно реализуется за счёт микроорганизмов, находящихся в ЖКТ. Этот вид пищеварения хорошо представлен у жвачных.
Под аутолитичесим пищеварением понимают переваривание пищи, за счёт содержащихся в ней самой ферментов. В пищеварении новорожденных детей большое значение имеют гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.

Методы исследования ЖКТ

• Фистулы различных отделов ЖКТ. Фистулой называется искусственное сообщение пологого органа или протока железы с внешней средой (И.П.Павлов).
• Чистый желудочный сок получают у животных с фистулой желудка и эзофаготомией (опыт мнимого кормления) (И.П.Павлов).
• Операция создания изолированного желудочка (по Гендейгайну, по И.П.Павлову) с целью получения чистого желудочного сока во время нахождения пищи в желудке.
• Выведение в кожную рану общего желчного протока, что позволяет собирать желчь (И.П.Павлов).
• Исследование кишечной секреции производится на изолированных участках тонкой кишки (фистула Тири-Велла).
• При изучении всасывания используют метод забора крови оттекающей от пищеварительного тракта (ангиостомия по Е.С.Лондону).
• При помощи капсул Лешли-Красногорского можно собрать слюну раздельно из околоушной, подчелюстной и подъязычной желез.
• Для изучения секреторной функции ЖКТ человека используют зондовые и беззондовые методы (резиновые зонды, радиопилюли).
• Для изучения состояния ЖКТ (моторной деятельности и других функций) применяются рентгенологические методы.
• Моторную функцию желудка изучают при помощи регистрации биопотенциалов, которые генерируются гладкими мышцами желудка (электрогастрография).
• Акт жевания у человека исследуется путём регистрации движений нижней челюсти (мастикациография) и электрической активности жевательных мышц (миоэлектромастикациография).
• Гнотодинамометрия – определение максисального давление, которое могут развивать на разных зубах жевательные мышцы при сжимании челюстей.
• Методы эндоскопии (фиброэзофагогастродуоденоскопия (ФЭГДС), ректороманоскопия, ирригоскопия).

Пищеварение в полости рта

Значение. В сутки приблизительно секретируется 1500 мл слюны.
Слюна выполняет в организме многочисленные функции:
• облегчает глотание,
• увлажняет полость рта, что способствует артикуляции,
• способствует очищению рта и зубов,
• участвует в формировании пищевого комка,
• обладает бактерицидным действием.
Слюна – это секрет 3-х пар слюнных желез (околоушной, подъязычной, подчелюстной) и большого количества маленьких желез слизистой одолочки полости рта. Пищеварительные свойства слюны зависят от количества в ней пищеварительных ферментов.
Раздражение рецепторов полости рта имеет важное значение в осуществлении актов жевания и глотания. Несмотря на то, что пища во рту находится непродолжиткльный период времени, этот отдел пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.
Состав и физиологическая роль слюны. Слюна состоит из двух основных частей:
• серозного секрета, содержащего альфа-амилазу – фермент переваривающий крахмал; мальтазу – фермент, расщепляющий мальтозу на 2 молекулы глюкозы;
• слизистого секрета, содержащего муцин, необходимый для смазывания пищевого комка и стенок пищеварительного тракта.
Околоушная железа секретирует всецело серозный секрет, подчелюстная и подъязычная железы выделяют, как серозный, так и слизистый секрет. рН слюны 6,0 - 7,4, что соответствует интервалу, при котором проявляется наибольшая активность амилазы. В небольшом количестве в состав слюны входят липолитические и протеолитические ферменты, которые большого значения не имеют. Слюна содержит особо большое количество ионов К⁺ и бикарбонатов. С другой стороны, концентрация как Na⁺, так и Cl^- в слюне значительно меньше, чем в плазме. Эти различия в концентрации ионов обусловлены механизмами секреции этих ионов в слюну.
Секреция слюны происходит в две фазы: во-первых, функционируют ацинусы слюнных желез, во-вторых, их протоки (рис.38).
Ацинарный секрет содержит амилазу, муцин, ионы, концентрация которых мало отличается от таковой в типичной внеклеточной жидкости. Затем первичный секрет проходит через потоки, в которых
• активно реабсорбируется ионы Na⁺;
• активно секретируются ионы К⁺ в обмен на Na⁺, однако, их секреция происходит с меньшей скоростью.

 

Рис.38. Секреция слюны.

Следовательно, содержание ионов Na⁺ в слюне значительно снижается, в то время, как концентрация К⁺ увеличивается. Превалирование реабсорбции Na⁺ над секрецией К⁺ создаёт разность потенциалов в стенке слюнного протока и это создает условия для пассивной реабсорбции ионов Сl^-.
Ионы бикарбоната секретируются в слюну эпителием слюнных протоков. Это связано с обменом входящего Сl^- на НСО₃^-, а также частично это происходит при помощи механизма активного транспорта.
В присутствии избыточной секреции альдостерона реабсорбция ионов Na⁺, Сl^- , а также секреция ионов К⁺ существенно увеличивается. В связи с этим концентрация ионов Na⁺ и Сl^- в слюне может уменьшаться до нуля, на фоне возрастания концентрации ионов К⁺.
Значение слюны в гигиене рта. В базальных условиях секретируется приблизительно 0,5 мл/мин слюны, причём она всецело слизистая. Эта слюна играет чрезвычайно важную роль в гигиене полости рта.
• Слюна смывает патогенные бактерии и частицы пищи, которые служат им пищевым субстратом.
• Слюна содержит бактерицидные вещества. К ним относятся тиоцианат, немногочисленные протеолитические ферменты, среди которых наиболее важным является лизоцим. Лизоцим атакует бактерии. Ионы тиоцианата, проникают внутрь бактерии, где становятся бактерицидными. Слюна часто содержит большое количество антител, которые могут разрушать бактерии, в том числе и те, которые вызывают кариес.
Регуляция секреции слюны. Слюнные железы контролируются парасимпатической и симпатической нервной системой.
Парасимпатическая иннервация. Слюноотделительное ядро располагается в месте соединения варолиевого моста и продолговатого мозга. Это ядро получает афферентные импульсы от рецепторов языка и других областей полости рта. Многие вкусовые стимулы, особенно кислые продукты, вызывают обильную секрецию слюны. Также определенные тактильные стимулы, такие как, присутствие во рту гладкого предмета (например, камушек) вызывают обильную саливацию. В то же время, грубые объекты угнетают слюноотделение.
Важным фактором, который изменяет секрецию слюны является кровоснабжение желез. Это связано с тем, что для секреции слюны всегда необходимо поступление большого количества питательных веществ. Вазодилататорный эффект ацетилхолина обусловлен калликреином, который секретируется активированными клетками слюнной железы, и затем в крови способствует образованию брадикинина, являющегося сильным вазодилататором.
Слюноотделение может стимулироваться или ингибироваться импульсами, поступающими из высших отделов ЦНС, например, когда человек потребляет приятную пищу, у него выделяется больше слюны, чем когда он принимает неприятную ему пищу.
Симпатическая стимуляция. Постганглионарные симпатические нервы выходят из верхнего шейного узла и затем идут вдоль кровеносных сосудов к слюнным железам. Активация симпатической нервной системы подавляет слюноотделение.

Пищеварение в желудке

Состав и свойства желудочного сока. Кроме клеток слизистой желудка, секретирующих слизь, имеется два типа желез: желудочные и пилорические.
Желудочные железы секретируют кислый сок (благодаря наличию в нем соляной кислоты), содержащий семь неактивных пепсиногенов, внутренний фактор и слизь. Пилорические железы секретируют, главным образом, слизь, которая защищает слизистую оболочку, а также небольшое количество пепсиногена. Желудочные железы расположены во внутренней поверхности тела и дна желудка и составляют 80% всех желез. Пилорические железы располагаются в антральной части желудка.
Секреция желудочных желез. Железы желудка состоят из 3-х различных типов клеток: главные, которые секретируют пепсиногены; добавочные – секретируют слизь; париетальные (обкладочные) – секретируют соляную кислоту и внутренний фактор.
Таким образом, в состав желудочного сока входят протеолитические ферменты, принимающие участие в начальной стадии переваривания белков. К ним относятся пепсин, гастриксин, реннин. Все эти ферменты эндопептидазы (т.е. в активном состоянии они расщепляют внутренние связи в молекуле белка). В результате их действия образуются пептиды и олигопептиды. Отметим, что все эти ферменты секретируются в неактивном состоянии (пепсиноген, гастриксиноген, ренниноген). Процесс их активации запусается соляной кислотой, в дальнейшем протекает аутокаталитически под действием первых порций активного пепсина. Собственно пепсинами принято называть те формы, которые гидролизуют белки при рН 1,5-2,2. Те фракции, активность которых максимальна при рН 3,2-3,5, называют гастриксинами. Благодаря соляной кислоте рН желудочного сока 1,2-2,0. Если рН увеличивается до 5, активность пепсина исчезает. В состав желудочного сока входят также Са²⁺, Nа⁺, Мg²⁺, К⁺, Zn, HCO₃^-.
Соляная кислота. Когда стимулируются обкладочные клетки, они секретируют соляную кислоту, осмотическое давление которой почти точно равно осмотическому давлению тканевой жидкости. Механизм секреции соляной кислоты можно представить себе следующим образом (рис.39).

 

Рис.39. Механизм секреции соляной кислоты

1. Ионы хлора активно транспортируются из цитоплазмы обкладочных клеток в просвет желез, а ионы Na⁺ наоборот. Эти два одновременно проникающих процесса создают отрицательный потенциал от -40 до -70 мВ, который обеспечивает пассивную диффузию ионов К⁺ и небольшого количества Nа⁺ из цитоплазмы обкладочных клеток в просвет железы.
2. В цитоплазме обкладочной клетки вода распадается на Н⁺ и ОН-. После этого Н⁺ активно секретируется в просвет железы в обмен на К⁺. Этот активный транспорт катализируется Н⁺/К⁺АТФ-азой. Кроме того, ионы Nа⁺ активно реабсорбируются отдельным насосом. Таким образом, ионы К⁺ и Nа⁺, которые диффундируют в просвет железы, реабсорбируются назад, а водородные ионы остаются, создавая условия образования HCl.
3. Н₂О проходит из внеклеточной жидкости через обкладочную клетку в просвет железы по осмотическому градиенту.
4. В заключение СО₂, образующийся в клетке, или поступающий из крови под влиянием карбангидразы соединяется с ионом гидроксила (ОН^-) и образуется бикарбонат анион. Затем НСО₃^-диффундирует из обкладочной клетки во внеклеточную жидкость в обмен на ионы Cl^- которые входят в клетку и затем активно секретируются в просвет железы. Важность СО₂ в химических реакциях образования НСI доказывает тем, что при введении ингибитора карбангидразы ацетазоломида уменьшается образование НСI.
Функции НС l:
• Способствует набуханию и денатурации белков.
• Обеззараживает содержимое желудка.
• Способствует эвакуации содержимого желудка.
В желудочном соке находится также небольшое количество липазы, амилазы и желатиназы.
Секрет пилорических желез. По структуре пилорические железы напоминают желудочные железы, однако они содержат меньше главных клеток и практически не содержат париетальных клеток. Кроме того в них находится большое количество добавочных клеток секретирующих слизь.
Значение слизи в том, что она покрывает слизистую желудка и предупреждает её повреждение (самопереваривание) пищеварительными ферментами. Поверхность желудка между железами всецело покрыта слизью, причем толщина слоя может достигать 1 мм.
Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока (рис.40). Центральное место в гуморальной регуляции желудочной секреции занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин.
Ацетилхолин – выделяется из холинэнергических волокон блуждающего нерва и оказывает непосредственное возбуждающее действие на секреторные клетки желудка. Кроме того он вызывает выделение гастрина из G-клеток антрального отдела желудка.
Гастрин. Это пептид состоящий из 34 аминокислот. Он выделяется в кровь и переносится к желудочным железам, где стимулирует обкладочные клетки и усиливает выделение НСI. В свою очередь НСI инициирует рефлексы, которые увеличивают выделение проферментов главными клетками. Гастрин выделяется под влиянием продуктов неполного переваривания белков (пептидов и олигопептидов). Секреция желудочного сока усиливается под влиянием бульонов, так как в них есть гистамин. Сама НСI может стиимулировать секрецию гастрина. Гастрин выделяется G-клетками в антральной части желудка, их отростки которых обращены в просвет желудка и на них есть рецепторы, которые взаимодействуют с НСI. Однако, как только рН желудочного сока становится равной 3 выделение, гастрин тормозится.

 

Рис.40. Регуляция секреции желудочного сока париетальными клетками

(W.F. Ganong,1977)

Гистамин – стимулирует образование НСI. В слизистой желудка постоянно образуется небольшое количество гистамина. Стимулом для его выделения является кислый желудочный сок или другие причины. Этот гистамин способствует секреции лишь небольшого количества НСI. Однако, как только ацетилхолин или гастрин будут стимулировать париетальные (обкладочные) клетки, то присутствие даже небольшого количества гистамина будет существенно увеличивать секрецию НСI. Этот факт подтверждается тем, что при добавлении блокаторов гистамина (циметидина) ни ацетилхолин, ни гастрин не могут вызвать увеличение секреции НСI. Следовательно, гистамин является необходимым кофактором в действии ацетилхолина и гастрина.
При взаимодействии ацетилхолина с М₃-холинорецепторами и гастрина с соответствующими рецепторами, расположенными на мембране париетальной клетки, увеличивается внутриклеточная концентрация ионов кальция. При взаимодействии гистамина с Н₂-рецепторами через активирующую субъединицу ГТФ-зависимого белка происходит активация аденилатциклазы и увеличивается внутриклеточное образование ц-АМФ. ПГЕ₂ действует через ингибиторную единицу ГТФ-зависимого белка, подавляя активность аценилатциклазы и уменьшая внутриклеточную концентрацию ионов кальция. Ц-АМФ и ионы кальция необходимы для активации протеинкиназы, которая, в свою очередь, увеличивает активность водород-калиевого насоса. Таким образом, внутриклеточные события взаимодействуют так, что активация одного вида рецепторов усиливает действие других видов рецепторов. Знание этих механизмов позволило, используя соответствующие блокаторы влиять на секрецию соляной кислоты. Так, омепразол – блокатор Н⁺/К⁺ насоса и циметидин – блокатор Н₂-гистаминовых рецепторов широко применяются при язвах желудка и 12-перстной кишки.
Выделение желудочного сока также тормозится под влиянием соматостатина.
Нервнорефлекторная регуляция. Почти 50% сигналов, которые поступают в желудок берут начало в дорзальном моторном ядре блуждающего нерва. По блуждающему нерву эти сигналы поступают к интрамуральной нервной системе желудка, а затем к железистым клеткам.
Оставшиеся 50% сигналов генерируются при участии местных рефлексов, которые осуществляются энтеральной нервной системой.
Все секреторные нервы высвобождают ацетилхолин. Нервы стимулирующие секрецию гастрина могут быть активированы сигналами, поступающими из мозга, особенно из лимбической системы или из самого желудка.
Сигналы, которые поступают из желудка инициируют 2 различных вида рефлексов.
1. Центральные рефлексы, которые начинаются в желудке, их центр находится в стволе мозга;
2. Местные рефлексы, которые начинаются в желудке и передаются всецело посредством энтеральной нервной системы.
К стимулам, которые могут инициировать рефлексы относятся:
• растяжение желудка;
• тактильное раздражение слизистой желудка;
• химические стимулы (аминокислоты, пептиды, кислоты).
В регуляции желудочной секреции выделяют три фазы: мозговую, желудочную и кишечную, в зависимости от места действия раздражителя.
I. Мозговая фаза. Мозговая фаза желудочной секреции начинается уже до попадания пищи в рот человека. Это сокоотделение возникает на вид, запах пищи (условнорефлекторный компонент мозговой фазы). Большое значение в этой фазе имеет раздражение рецепторов полости рта.
Впервые наличие этой фазы было показано в опыте мнимого кормления. Собаке перерезали пищевод и его концы вшивали в кожу шеи, а в желудок вставляли фистулу. После выздоровления собаке, давали пищу, которая попадала в рот и выпадала назад в тарелку из отверстия пищевода. В это время в желудке начинал выделяться желудочный сок. Если собаке перерезали блуждающие нервы, то сокоотделения в желудке не происходило.
Механизм. Нейрогенные сигналы, которые вызывают мозговую фазу желудочной секреции могут возникать в коре головного мозга или при раздражении рецепторов (механорецепторов, хеморецепторов) полости рта. От этих рецепторов возбуждение поступает в дорзальное двигательное ядро блуждающего нерва и затем к желудку.
II. Желудочная фаза. Как только пища поступает в желудок она инициирует ваговагальный рефлекс, а также местные рефлексы. Кроме того в этой фазе большое значение имеет гастриновый механизм. Это приводит к увелечению желудочной секреции на протяжении всего того времени пока пища находится в желудке. Эта фаза секреции обеспечивает секрецию 2/3 всего желудочного сока.
Механизм. Пищевые массы растягивают желудок и раздражают механорецепторы. От этих рецепторов возбуждение поступает в продолговатый мозг, в дорзальное двигательное ядро вагуса, а затем по блуждающим нервам – к желудку.
Местные рефлексы начинаются в хеморецепторах желудка, затем поступают к чувствительному нейрону расположенному в подслизистом слое желудка, затем к вставочному, а затем к эфферентному нейрону (этот эфферентный нейрон является постганглионарным нейроном парасимпатической нервной системы). В результате этого рефлекса усиливается выделение желудочного сока.
III. Кишечная фаза. Присутствие пищи в верхней части тонкого кишечника, особенно, в 12-перстной кишке, способно немного стимулировать выделение желудочного сока. Это связанно с тем, что из слизистой 12-перстной кишки в ответ на растяжение и химические стимулы может выделять гастрин, который усилит выделение желудочного сока. Кроме этого, аминокислоты, которые всасываются в кровь в кишечнике, другие гормоны и местные рефлексы также немного стимулируют выделение сока.
Однако, есть некоторые кишечные факторы, способные ингибировать секрецию желудочного сока. Причем сила их действия значительно превышает силу действия возбуждающих стимулов.
Механизм ингибирования желудочной секреции.
1. Присутствие пищи в тонком кишечнике инициирует энтерогастральные рефлексы (местные и центральные), которые тормозят секрецию желудочного сока. Эти рефлексы начинаются от рецепторов растяжения, от присутствия НСI, продуктов распада белков или раздражения слизистой 12-перстной кишки.
2. Наличие кислоты, жира, продуктов распада белков, гипо- и гиперосмотические жидкости, вызывают освобождение из слизистой тонкого кишечника интестинальных гормонов. К ним относятся секретин и холецистокинин. Наибольшее значение они имеют в регуляции секреции сока поджелудочной железы, а холецистокинин также стимулирует и сокращение мышцы желчного пузыря. В дополнение к этим эффектам эти оба гормона тормозят секрецию желудочного сока. Кроме этого, гастроингибирующий полипептид (ГИП), вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП) и соматостатин в небольшой степени способны ингибировать секрецию желудочного сока.
Физиологическое значение ингибирования желудочной секреции заключается в уменьшении эвакуации химуса из желудка, когда тонкий кишечник наполнен. Фактически рефлексы и блокирующие гормоны тормозят эвакуаторную функцию желудка, и в то же время снижают секрецию желудочного сока.

Рис.41. Активация ферментов поджелудочного сока

Карбогидразы: панкреатическая амилаза (альфа-амилаза) – фермент, который гидролизует крахмал, гликоген и большинство углеводов (исключая клетчатку) до ди- и трисахаридов. Небольшое количество липазы в норме попадает в кровообращение, но при остром панкреатите уровень альфа-амилазы в крови значительно возрастает. Поэтому измерение в плазме крови уровня амилазы имеет диагностическое значение.
Липазы: панкреатическая липаза – гидролизует нейтральный жир до глицерина и жирных кислот; холестеринэстераза – гидролизует эфиры холестерина; фосфолипаза – отщепляет жирные кислоты от фосфолипидов.
Нуклеазы: ДНК-аза, РНК-аза.
Секреция ионов бикарбоната. Если ферменты секретируются ацинарными клетками, то бикарбонаты и вода секретируются эпителиальными клетками маленьких и больших протоков. Стимулы для секреции ферментов и бикарбонатов различны.
Ионы бикарбонатов в соке поджелудочной железы создают щелочную среду, которая необходима, чтобы нейтрализовать кислоту в химусе и создать необходимое рН для нормальной функции ферментов.

 

Рис.42. Секреция бикарбонатов.

Секреция бикарбонатов происходит следующим образом (рис. 42):
1) СО₂ диффундирует из крови внутрь клетки и соединяется с водой под влиянием карбангидразы с образованием Н₂СО₃. Угольная кислота в свою очередь диссоциирует на Н⁺ + НСО₃^-. НСО₃^- активно транспортируется из клетки в просвет канальца;
2) Н+ выходит из клетки в кровь в обмен на входящий внутрь эпителиоцита ионов Nа⁺ (Н+Na+АТФаза). Затем ионы натрия по градиенту концентрации или активно поступают из клетки в просвет канальца, обеспечивая электронейтральность для HCO₃;
3) Переход Na⁺ и HCO₃^- из крови в просвет канальца создает осмотический градиент, который вызывает осмотическое движение воды в панкреатические канальцы.
Состав нормального сока поджелудочной железы у человека:
1) катионы: Na⁺, K+, Mg2+, Ca²⁺; pH ≈ 8,0;
2) анионы: НСО₃^-, Cl^-, 8O₄^2-, HPO₄^2-;
3) пищеварительные ферменты: протеазы, карбогидразы, липазы, нуклеазы;
4) альбумины;
5) глобулины.

Регуляция секреции сока поджелудочной железы.
Основные стимуляторы панкреатической секреции:
1) Ацетилхолин (АЦХ), высвобождается из окончаний блуждающих нервов, а также других нервов энтеральной нервной системы.
2) Гастрин, в большом количестве высвобождается во время желудочной фазы секреции желудочного сока.
3) Холецистокинин (ХЦК), секретируется слизистой 12-перстной кишки и начальной части тощей кишки при поступлении в них пищи.
4) Секретин, секретируется слизистой 12-перстной кишки в ответ на действие ХЦК, который секретируется слизистой 12-перстной кишки при поступлении в нее кислого химуса.
АЦХ, гастрин и ХЦК стимулируют в значительно большей степени ацинарные клетки, чем клетки протоков. Следовательно, они вызывают секрецию большого количества пищеварительных ферментов в малом количестве жидкости и минеральных солей. Без жидкости большинство ферментов временно сохраняется в ацинусах и протоках до тех пор, пока не увеличится секреция жидкости, чтобы смыть их в 12-перстную кишку.
Секретин – наоборот, стимулирует в основном секрецию бикарбоната натрия.
Панкреатическая секреция протекает в 3 фазы соответственно фазам секреции желудочного сока (мозговой, желудочной и кишечной).

Состав желчи

Желчь – это секрет гепатоцитов. Различают 2 процесса: желчеобразование и желчевыделение.
Желчеобразование. Желчеобразование происходит частично путём фильтрации компонентов желчи прямо из крови, и, частично, секрецией их гепатоцитами. Так, желчные кислоты образуются при участии шероховатого эндоплазматического ретикулума клеток печени, затем поступают в комплекс Гольджи и после этого в желчные протоки. Желчеобразование происходит постоянно, желчь собирается в желчный пузырь и там концентрируется. Кроме желчных кислот в желчи содержится холестерин, билирубин, биливердин, а также минеральные соли и белки, которые растворены в щелочном электролите, напоминающем сок поджелудочной железы.
Регуляция желчеобразования (холереза). Образование желчи идёт непрерывно и регулируется нервно-гуморальным путём. Ежедневно секретируется от 500 до 1200 мл желчи.
Нервная регуляция: вагус стимулиует, симпатические нервы тормозят холерез.
Гуморальная регуляция: стимулируют – желчные кислоты, секретин, ХЦК, гастрин, энтероглюкагон. Секретин может увеличивать в 2 раза (увеличивается секреция воды и бикарбонатов, а секреция желчных кислот не изменяется). Кроме этого, сам приём пищи, особенно жирной, стимулирует секрецию. Тормозит секрецию соматостатин.
Функции желчи. Благодаря наличию в желчи желчных кислот, она имеет большое значение в переваривании пищи и её всасывании. Желчные кислоты способствуют эмульгированию жира и делают его доступным действию липазы, а также способствуют всасыванию продуктов переваривания жираи жирорастворимых витаминов. С желчью экскретируются некоторые продукты из крови (билирубин и избыток холестерина).
Желчные кислоты (ЖК). Ежедневно печёночные клетки образуют 0,5 г желчных кислот. Предшественником желчных кислот является холестерин, который поступает либо с пищей, либо образуется в печени. Холестерин превращается в холевую и хенодезоксихолевую кислоты. Затем эти кислоты связываются, главным образом, с глицином и, в меньшей степени, с таурином; в результате образуется глико- и таурохолевые кислоты.
Функция желчных кислот. Детергентное действие на жиры. При этом снижается поверхностное натяжение частиц, создаётся возможность их перемешивания в кишечнике и распад на более мелкие частицы. Это называется эмульгированием жира. Желчные кислоты способствуют всасыванию жирных кислот, моноглицеридов, липидов, холестерина и др. из кишечника. Это происходит благодаря образованию маленьких комплексов с этими липидами, которые называют мицеллами. Мицеллы хорошо растворимы. В такой форме жирные кислоты переносятся в слизистую кишечника, где они всасываются. Если желчные кислоты в кишечник не поступают, то до 40% жира выделяется с калом, а у человека развивается нарушение метаболизма.
Энтерогепатическая циркуляция желчных кислот. До 94% желчных кислот, выделяющихся в 12-перстную кишку, всасывается обратно в тонком кишечнике (в дистальных отделах подвздошной кишки) и через воротную вену поступают в печень. В печени они полностью захватываются гепатоцитами и снова секретируются в желчь.
Количество ежедневно секретируемой желчи в значительной степени зависит от желчных солей, участвующих в энтерогепатической циркуляции (2,5 г).
Если не давать возможность поступать желчи в 12-перстную кишку, т.е. желчные кислоты не могут всасываться в кишечнике, то в печени продукция желчных кислот возрастает в 10 раз.
Секреция холестерина. Желчные кислоты образуются печёночными клетками из холестерина и при секреции желчных кислот около 1/10 их части составляет холестерин. Это составляет 1-2 г в день.
Специфической функции в желчи холестерин не выполняет.
Отметим, что холестерин не растворим в воде, но желчные соли и лецитин в желчи соединяются с холестерином и образуют ультрамикроскопические мицеллы, которые растворимы. Следовательно, нарушение в желчи соотношения желчных кислот, холестерина и фосфолипидов может приводить к выпадению холестерина в осадок и образованию желчных камней.
Желчевыделение (холекинез). Желчевыделение – это процесс периодического опорожнения желчного пузыря. Это возможно, когда при сокращении стенок желчного пузыря расслабляются сфинктеры желчных протоков.

 

При поступлении пищи в 12-перстную кишку (особенно жирной) желчный пузырь вначале расслабляется, а затем мощно сокращается. После чего, он периодически то сокращается, то расслабляется, пока пища находится в 12-перстной кишке и в проксимальных отделах тощей кишки.
Вещества, которые усиливают сокращение желчного пузыря называются желчегонными. К ним относятся:
• яичные желтки;
• жир;
• молоко, мясо, рыба.
Большое значение в регуляции сокращения желчного пузыря имеют нервные и гуморальные факторы.
Активация парасимпатической нервной системы усиливает сокращение желчного пузыря и расслабляет сфинктеры. Активация симпатической нервной системы приводит к сокращению сфинктеров.
К гуморальным факторам, стимулирующим сокращение желчного пузыря относится холецистокинин (ХЦК). Этот гормон APUD-системы секретируется слизистой 12-перстной кишки под влиянием продуктов переваривания белков и жиров, а также под влиянием бомбезина и гастрина.
Тормозят сокращения желчного пузыря: ВИП, глюкагон, кальцитонин, антихолецистокинин, панкреатический пептид.

Значение

1. Благодаря сокращению гладких мышц пища размельчается, перемешивается, смешивается с пищеварительными соками.
2. Моторная функция ЖКТ обеспечивает контакт вновь поступивших порций химуса со стенкой кишки.
3. Сокращение гладких мышц толстого кишечника обеспечивает удаление непереваренных продуктов во время акта дефекации.
Движения ЖКТ могут быть пропульсивными или непропульсивными (перемешивающими). Типичным пропульсивным движением является перистальтика. Перистальтика представляет собой координированное попеременное сокращение и расслабление гладких мышц кишки.
Пропульсивная перистальтика бывает медленной, быстрой и стремительной.

Рис 43. Взаимодействие симпатической и парасимпатичекой нервной системы с энтеральной нервной системой и гладкомышечными клетками тонкой кишки.

Влияние симпатической нервной системы тормозит активность желудочно-кишечного тракта, вызывая эффекты, противоположные действию парасимпатической нервной системы, то есть подавляет двигательную и секреторную активность. Её действие осуществляется двумя путями:
• при умеренной активности симпатической нервной системы она действует прямо на гладкомышечные клетки и тормозит их;
• при выраженной активации симпатической нервной системы норадреналин, выделяющийся из симпатических нервных окончаний, действует на α-адренорецепторы, расположенные <