Глиоциты, их виды, функциональная морфология разных видов глиоцитов. Нервные волокна, их виды и строение. Особенности нейроглиальных отношений. Функциональная характеристика разных видов волокон.

Нервная ткань является основной среди тех тканей, которые формируют нервную систему. В этой ткани - клетки двух типов: нервные - нейроциты, или нейроны, и глиальные - глиоциты, или нейроглия.

Нейроглия представляет собой среду, окружающую нейроциты и выполняющую в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую и защитную функции.

Нейроглия состоит из клеток, которые делятся на два генетически различных вида:

1) Глиоциты (макроглия);

2) Глиальные макрофаги (микроглия).

Глиоциты в свою очередь делятся на: 1) эпендимоциты; 2) астроциты; 3) олигодендроциты.

Эпендимоциты образуют плотный эпителиоподобный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга.

Эпендимоциты дифференцируются первыми из глиобластов нервной трубки, выполняя на этой стадии развития разграничительную и опорную функции. На внутренней поверхности нервной трубки вытянутые тела образуют слой эпителиоподобных клеток. На клетках, обращенных в полость канала нервной трубки, образуются реснички, количество которых на одной клетке может достигать до 40. Реснички способствуют, очевидно, движению цереброспинальной жидкости. От базальной части эпендимоцита отходят длинные отростки, которые разветвляясь пересекают всю нервную трубку и образуют поддерживающий ее аппарат. Эти отростки на внешней поверхности принимают участие в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны, которая отделяет вещество трубки от других тканей.

После рождеия эпендимоциты постепенно теряют реснички, сохраняются они только в некоторых частях центральной нервной системы (водопровод среднего мозга). В области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты выполняют секреторную функцию и образуют «субкомиссуральный орган», выделяющий секрет, который, как предполагают, принимает участие в регуляции водного обмена.

Эпендимоциты, которые покрывают сосудистые сплетения желудочков мозга имеют кубическую форму, у новорожденных на их поверхности располагаются реснички, которые позже редуцируются. Цитоплазма базального полюса образует многочисленные глубокие складки, содержит крупные митохондрии, включения жира, пигментов.

Астроциты - это небольшие клетки звездчатой формы, с многочисленными расходящимися во все стороны отростками.

Различают два типа астроцитов:1) протоплазматические;2) волокнистые (фиброзные).

Протоплазматические астроциты.

¨Локализация - серое вещество мозга.

¨Размеры - 15-25 мкм, имеют короткие и толстые сильно разветвленные отростки.

¨Ядро - крупное, овальное, светлое.

¨Цитоплазма - содержит небольшое количество цистерн эндоплазматической сети, свободных рибосом и микротрубочек, богата митохондриями.

¨Функция - разграничения и трофическая.

Волокнистые астроциты.

¨Локализация - белое вещество мозга.

¨Размеры - до 20 мкм, имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга.

Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны.

¨Цитоплазма - при электронно-микроскопическом исследовании светлая, держит мало рибосом и элементы гранулярной эндоплазматической сети, заполнена многочисленными фибриллами диаметром 8-9 нм, которые в виде пучков выходят в отростки.

¨Ядро - большое, светлое, ядерная оболочка иногда образует глубокие складки, а кариоплазма характеризуется равномерной электронной плотностью.

¨Функция - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний.

Олигодендроциты - самая многочисленная и полиморфная группа глиоцитов, ответственная за выработку миелина в ЦНС.

¨Локализация - они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и нервных окончаний.

¨Размеры клеток очень небольшие.

¨Форма - разные отделы нервной системы характеризуются различной формой олигодендроцитов (овальная, угловатая). От тела клеток отходит несколько коротких и слаборазветвленных отростков.

¨Цитоплазма - плотность ее близка к таковой нервных клеток, не содержит нейрофиламентов.

¨Функция - выполняют трофическую функцию, участвуя в обмене веществ нервных клеток.

Играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток при этом они называются нейролеммоцитами (шванновские клетки), участвуют в водно-солевом обмене, процессах дегенерации и регенерации.

Нервные волокна - это отростки нейронов, покрытые глиальными оболоч­ками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и называются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки – олигодендроциты, которые здесь называются лем­моцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками. Нервные волокна бывают миелиновые и безмиели­новые (рис. 8-5).

Миелиновые нервные волокна. Они толще безмиели­новых, содержат только по одному осевому цилиндру (2-20 мкм).  

Рис. 8-5. Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопиче­ском (а, б) уровнях.

А,а. Миелиновое волокно.

Б,б. Безмиелиновое во­локно.

1. Осе­вые цилиндры.

2. Миелиновый слой.

3. Соединительная ткань.

4. Насечка миелина.

5. Ядро нейролеммоцита.

6. Узловой перехват.

7. Микротрубочки.

8. Нейрофиламенты.

9. Митохондрии.

10. Мезаксон.

11. Базальная мембрана.

Поскольку миелин представляет собой об­мотку из липидных мембран, на гистологических препаратах он хорошо пропитывается осмиевой кислотой. Остатки ци­топлазмы леммоцитов сохраняются между витками мезак­сона, образуя насечки миелина. Они не окрашиваются ос­миевой кислотой и поэтому видны на фоне миелина в виде косых светлых полос. Поскольку в процессе образования миелиновой оболочки осевой цилиндр и леммоциты продол­жают расти, то каждый последующий, наружный виток ме­заксона шире предыдущего. Участки волокна, не покрытые миелином, называются узловыми перехватами. Они нахо­дятся на границе между двумя соседними леммоцитами. Со­ответственно, участок волокна образованный одной глиаль­ной клеткой именуется межузловымсегментом. Снаружи всё волокно, включая узловые перехваты, покрыто базальной мембраной. По миелиновым волокнам нервный импульс пе­редается с большой скоростью, до 120 м/сек.

Безмиелиновые нервные волокна. Они состоят из тяжа леммоцитов, которые содержат несколько (10-20) осе­вых цилиндров, погруженных в леммоциты. Поэтому без­миелиновые нервные волокна называют волокнами кабель­ного типа. Каждый из них как бы подвешен на сдвоенной мембране (мезаксон), как на брыжейке. Такие волокна чаще встречаются в вегетативной нервной системе. Нервный им­пульс по ним проводится медленно (1-2 м/сек).

Процессы, контролируемые автономной нервной системой, осуществляются с более низкими скоростями, чем двигательные реакции скелетной мускулатуры. Информация, необходимая для их осуществления, воспринимается сенсорными рецепторами и передается в ЦНС по самым тонким афферентным миелинизированным Аδ-, В- и немиелинизированным С- волокнам. Эфферентные волокна типа В и С входят в состав нервов автономной нервной системы.

2. Гортань, ее топография, строение и функции, иннервация и кровоснабжение, направление лимфооттока. Аппарат и механизм голосообразования.

Выполняет дыхательную и голосообразовательную функции, защищает нижние дыхательные пути от попадания в них чужеродных частиц.

Гортань напоминает неправильной формы трубку, расширенную кверху и суженную книзу. Верхняя граница гортани находится на уровне нижнего края четвертого шейного позвонка, нижняя – у нижнего края шестого шейного позвонка. Гортань располагается в передней области шеи, вверху прикреплена к подъязычной кости, внизу продолжается в трахею. Спереди гортань прикрыта поверхностной и предтрахеальной пластинками шейной фасции и подъязычными мышцами шеи. Спереди и с боков гортань охватывается правой и левой долями щитовидной железы. Позади гортани – гортанная часть глотки. Тесная связь гортани с глоткой объясняется развитием эпителия и желез дыхательной системы из вентральной стенки глоточной части первичной кишки и принадлежностью глотки одновременно к дыхательным и пищеварительным путям, перекрест которых происходит на уровне ротоглотки.
Отделы гортани

· Преддверие гортани находится междувходом в гортань вверху и складками преддверия (ложными голосовыми связками) внизу. Между складками расположена щель преддверия. Передняя стенка преддверия образована покрытым слизистой оболочкой надгортанником, сзади – черпаловидными хрящами. Боковые стенки образованы с каждой стороны черпало-надгортанной связкой.

· Межжелудочковый отдел, самый короткий, находится между складками преддверия вверху и голосовыми складками внизу. С каждой стороны имеется углубление – желудочек гортани. Правая и левая голосовые связки ограничивают голосовую щель. У мужчин длина щели составляет 20-24 мм, у женщин 16-19 мм. Ширина голосовой щели при дыхании равна в среднем 5 мм, при голосообразовании возрастает. Большую переднюю часть голосовой щели называют межперепончатой частью.

· Подголосовая полость – нижний отдел гортани, находится между голосовыми связками сверху и до входа в трахею внизу.

Иннервация

Верхний и возвратные (правый и левый) гортанные нервы из блуждающего нерва, гортанно-глоточные ветви из симатического ствола. Верхний гортанный нерв содержит двигательные волокна для перстнещитовидной мышцы и чувствительные для слизистой оболочки верхнего этажа гортани. Остальные мышцы, включая голосовую, иннервирует возвратный нерв. Часть его волокон обеспечивает чувствительную иннервацию слизистой ниже голосовой щели.

Кровоснабжение
  Верхняя гортанная артерия из верхней щитовидной артерии, нижняя гортанная артерия из нижней щитовидной артерии. Венозный отток: верхняя и нижняя гортанные вены – притоки внутренней яремной вены.

Отток лимфы

В глубокие лимфатические узлы шеи – внутренние яремные, надгортанные.

Аппарат голосообразования

Для голосообразовательной функции важны черпаловидные хрящи, между голосовыми отростками которых прикреплены голосовые связки. Звукообразование контролируется человеком осознанно, в нем участвуют три группы мышц:

· Мышцы, напрягающие (натягивающие) голосовые связки (тензоры)
  Перстне-щитовидная – имеет прямую и косую часть, наклоняет вперед щитовидный хрящ, увеличивая расстояние между ним и голосовыми отростками черпаловидного хряща;

Голосовая – сокращается отдельными частями или полностью, ее волокна, вплетенные в голосовую связку, напрягают ее целиком или частично.

· Мышцы, расширяющие голосовую щель (дилататоры)
Задняя перстне-черпаловидная – уводит голосовой аппарат латерально, тянет голосовой отросток черпаловидного хряща назад, поворачивая хрящь кнаружи.

· Мышцы, суживающие голосовую щель (констрикторы)
Латеральная перстне-черпаловидная - смещает мышечный отросток черпаловидного хряща вперед, а голосовой медиально;
Поперечная черпаловидная - непарная; сближает черпаловидные хрящи, суживая заднюю часть голосовой щели;
 Косая черпаловидная - перекрещенные позади поперечной черпаловидной мышцы пучки левой и правой мышц сближают черпаловидные хрящи;
 Черпало-надгортанная - наклоняет надгортанник кзади, суживая вход в гортань;

Щито-черпаловидная – тянет мышечный отросток вперед, сближая голосовые отростки.

Процесс голосообразования
Голосовые складки (связки) гортани при прохождении через голосовую щель выдыхаемого воздуха колеблются и создают звук. Сила и высота звука зависят от скорости прохождения воздуха через голосовую щель и от натяжения голосовых связок.

Теории голосообразования:

· Миоэластическая (механическая) – голосовые складки пассивно вибрируют под влиянием проходящего тока воздуха; высота звука зависит от частоты колебания голосовых складок, а громкость звука – от силы выдыхания воздуха и от силы смыкания голосовых складок.

· Нейрохронаксическая – голосовые складки активно участвуют в колебательных движениях: они периодически то напрягаются, то расслабляются под влиянием импульсов, исходящих из ЦНС.

· Смешанная (объединенная) – в процессе голосообразования имеют место и активные движения голосовых складок (под влиянием ЦНС) и пассивные – от воздействия проходящего через голосовую щель воздуха.

 

Билет №17