Кровь, плазма крови, ее состав и функции. Форменные элементы крови. Структурно-функциональная характеристика лейкоцитов.

Основными функциями системы крови являются:

1. Транспортная, она включает:

a. дыхательную - транспорт дыхательных газов О2 и СО2 от легких к тканям и наоборот;

b. трофическую - перенос питательных веществ, витаминов, микроэлементов;

c. выделительную - транспорт продуктов обмена к органам выделения;

d. терморегуляторную - удаление избытка тепла от внутренних органов и мозга к коже;

e. регуляторную - перенос гормонов и других веществ, входящих в гуморальную систему регуляции организма.

2. Гомеостатическая. Кровь обеспечивает следующие процессы гомеостаза:

a. поддержание рН внутренней среды организма;

b. сохранение постоянства ионного и водно-солевого баланса, а как следствие осмотического давления.

3. Защитная функция. Обеспечивается содержащимися в крови иммунными антителами, неспецифическими противовирусными и антибактериальными веществами, фагоцитарной активностью лейкоцитов.

4. Гемостатическая функция. В крови имеется ферментная система свертывания, препятствующая кровотечению.

Плазма крови – межклеточное вещество, состоящее из воды (90%), органических веществ (9%), главным образом белков (более 200 видов: альбумины, глобулины, коагулянты, антикоагулянты, белки системы комплемента и др.), неорганических веществ (1%). РH составляет 7,36 (стабильность РН обеспечивает буферная система плазмы крови).

Лейкоциты или белые кровяные тельца - это клетки крови, содержащие ядро. Все гранулоциты и моноциты образуются в красном костном мозге и называются клетками миелоидного ряда. Лимфоциты также образуются из стволовых клеток костного мозга, но размножаются в лимфатических узлах, миндалинах, апендиксе, селезенке, тимусе, лимфатических бляшках кишечника. Это клетки лимфоидного ряда.

Свои функции большинство лейкоцитов выполняют в тканях, мигрируя через стенки микрососудов с помощью псевдоподий.

Нейтрофилы – гранулярные лейкоциты 10-12 мкм в диаметре. Являются самой многочисленной группой лейкоцитов и представлены клетками с разным уровнем дифференцировки. Юные нейтрофилы имеют ядро бобовидной формы со светлым содержимым. Палочкоядерные нейтрофилы имеют ядро в виде палочки или подковы, с большим содержанием гетерохроматина. Сегментоядерные нейтрофилы – наиболее зрелые формы, содержат дольчатое ядро, состоящее из 2-5 сегментов, соединенных перетяжками. У 3% нейтрофилов женщин выявляется дополнительный сегмент в виде барабанной палочки (тельце Барра).

В процессе дифференцировки нейтрофилов, кроме сегментации ядра происходит накопление гликогена, уменьшение органелл синтетического аппарата и накопление гранул:

а) первичные (азурофильные, неспецифичные) содержат катионный белок – антимикробное вещество с широким спектром действия; лизоцим – фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий; эластазу и коллагеназу; миелопероксидазу.

б) вторичные (специфические) гранулы содержат адгезивные белки, обеспечивающие адгезию нейтрофилов на эндотелиоцитах; лактоферрин, связывающий факторы роста бактерий, коллагеназу, лизоцим.

в) третичные – лизоцим.

Нейтрофилы передвигаются в тканях путем хемотаксиса, по градиенту концентрации веществ, образующихся при расщеплении микроорганизмов. Факторами хемотаксиса служат вещества, выделенные активированными нейтрофилами и другими клетками (тучными, макрофагами).

Функции нейтрофилов:

1) Антимикробная

2) Фагоцитоз

3) Участие в специфических иммунных реакциях: вырабатывают цитокины

Эозинофил – гранулярный лейкоцит 12-17 мкм в диаметре, содержит палочковидное или сегментированное (обычно два сегмента с перемычкой) ядро, хорошо развитые органеллы в цитоплазме и гранулы. Из кровотока мигрируют в основном в рыхлую соединительную ткань органов, контактирующие с внешней средой (слизистая дыхательных, мочеполовых путей, кишечника). В рыхлой соединительной ткани эозинофилов в 200 раз больше, чем в крови.

В цитоплазме содержатся специфические гранулы – овоидной формы, содержат кристаллоид, образованный главным основным белком (обусловливает эозинофилию). Обладает мощным противогельминтозным, противопротозойным и антимикробным действием. В аморфном матриксе, расположенном по периферии от кристаллоида содержатся фермент гистаминаза, иннактивирующий гистамин, а также коллагеназа и другие биологически активные вещества. Эозинофилы способны к хемотаксису. Факторами хемотаксиса являются паразиты и продукты их жизнедеятельности, вещества, выделяемые лимфоцитами, макрофагами, тромбоцитами, эндотелиоцитами. Особенно эффективен гистамин тучных клеток.

Функции эозинофилов:

1) инактивация гистамина ферментом гистаминазой - антиаллергическая

2) уничтожение паразитов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным путем.

Базофил – гранулярный лейкоцит 10-12 мкм в диаметре, аналогичный тучной клетке, но отличаются друг от друга по соотношению и составу гранул. Базофил содержит S — образное трехдольное ядро, слабооксифильную цитоплазму, в которой находятся все органеллы в умеренном количестве, липидные капли, гликоген и два типа гранул: 1) неспецифические азурофильные – аналогичны лизосомам; 2) специфические гранулы – плотные гранулы округлой или овальной формы, содержащие гепарин – антикоагулянт, гистамин – вещество, расширяющее сосуды, увеличивающее их проницаемость, а также факторы хемотаксиса нейтрофилов и эозинофилов и другие факторы.

Функции базофилов: 1) Участие в защитных реакциях организма (в первую очередь при аллергических и воспалительных реакциях): базофилы выделяют локально в большом количестве биологически активные вещества гранул, привлекают ряд других клеток (эозинофилы, нейтрофилы и др.).

Моноциты – агранулярные лейкоциты диаметром 18-20 мкм. В крови находятся транзитом по пути следования в органы и ткани, где будут функционировать, из красного костного мозга. Совокупность всех потомков моноцитов крови в тканях называется системой мононуклеарных (одноядерных) фагоцитов: макрофаги (гистиоциты) соединительной ткани, дендритные клетки кроветворных органов, альвеолярные макрофаги легких, селезенки и красного костного мозга, макрофаги (клетки Купфера) печени, остеокласты костной ткани, перитонеальные макрофаги, макрофаги (децидуальные клетки) плаценты и микроглия нервной ткани.

Моноцит имеет крупное, эксцентрично расположенное бледное ядро с выемкой, которая увеличивается по мере созревания клетки. В слабобазофильной цитоплазме содержится большое количество лизосом и вакуолей, рибосом и полирибосом, умеренное количество цистерн грЭПС и хорошо развитый аппарат Гольджи, цитоскелет, мелкие удлиненные митохондрии. Имеются центриоли.

Функции моноцитов: 1) фагоцитоз и эндоцитоз; 2) участие в кооперации клеток при иммунном ответе, являясь антигепредставляющими клетками, а также выделяют биологически активные вещества, регулирующие гемопоэз и хемотаксис других участников иммунных реакций.

Лимфоциты – агранулярные лейкоциты диаметром 5-10 мкм, представлены большой группой морфологически сходных, но функционально различных клеток. Рециркуляция – способность лимфоцитов выходить из крови в ткани, затем снова возвращаться в кровь через лимфу. В крови находится лишь 2% лимфоцитов, 98% рассредоточено по другим органам и тканям. Лимфоциты – округлые клетки с крупным ядром, занимающим до 90% объема клетки. Цитоплазма слабобазофильная. Все органеллы представлены в умеренном количестве, кроме цитоскелета, который хорошо развит.

Виды лимфоцитов:

1) по размерам клетки различают: малые (6-7мкм), их 80-90% от общего количества лимфоцитов крови; средние (8-9 мкм) – 10% и большие (10-18 мкм) – в норме в крови отсутствуют.

2) по функции выделяют Т- и В-лимфоциты.

Отличия Т- и В-лимфоцитов:

- по месту антигеннезависимой дифференцировке: Т-лимфоциты в тимусе, В-лимфоциты в лимфоидной ткани других органов

- по выполняемым функциям: Т-лимфоциты обеспечивают преимущественно клеточный иммунитет, В-лимфоциты – гуморальный иммунитет. Функционально Т- и В-клетки делят на субпопуляции. Среди Т-лимфоцитов выделяют Тх (хелперы) – активируют эффекторные клетки, Тк (киллеры) – эффекторные цитотоксические клетки, Тс (супрессоры) – подавляют иммунный ответ, Т-лимфоциты памяти. В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, вырабатывающие иммуноглобулины (антитела) и в клетки памяти, несущие информацию о встрече с каким- либо антигеном.

- по содержанию в крови: Т-лимфоцитов – 70-80%, В-лимфоцитов — 10-20%.

Функция - участие и обеспечение иммун. р-ций.

2. Щитовидная и паращитовидные железы. Их расположение, макро - и микроскопическое строение, кровоснабжение и иннервация. Цитология гормонообразования.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

 

Щитовидная железа (glandula thyroidea) расположена на шее впереди гортани. В ней различают две доли и перешеек, который лежит на уровне дуги перстневидного хряща, а иногда - 1-3-го хряща трахеи (рис. 120). Щитовидная железа как бы охватывает гортань спереди и с боков. Задне-боковая поверхность каждой доли щитовидной железы прилежит к гортанной части пищевода и передней полуокружности общей сонной артерии. Масса железы у взрослого человека составляет 20-30 г.

 

Рис. 120. Щитовидная железа, вид спереди: 1 - щитовидный хрящ; 2 - пирамидальная доля; 3 - правая и левая доли; 4 - перешеек щитовидной железы; 5 – трахея

 

Железа покрыта снаружи капсулой, образованной соединительной тканью, с пучками коллагеновых и эластических волокон. От капсулы внутрь железы отходят слабо выраженные перегородки - трабекулы, в которых проходят сосуды и нервы. Паренхима железы состоит из пузырьков-фолликулов, являющихся основными структурными и функциональными единицами (рис. 121).

 

Рис. 121. Схема строения фолликулов щитовидной железы: 1 - кровеносные капилляры; 2 - фолликул; 3 - артерия; 4 - железистые клетки; 5 - коллоид, содержащий гормоны щитовидной железы (по Ю.И. Афанасьеву и Е.Ф. Котовскому)

 

В щитовидной железе человека имеется около 30 млн фолликулов. Стенки фолликулов образованы одним слоем кубических клеток - тироцитов, лежащих на базальной мембране, в которой имеются отверстия, где клетки соседних фолликулов контактируют между собой. Встречаются разветвленные фолликулы. Размеры фолликулов колеблются от 0,05 до 0,5 мм. Форма тироцита за- висит от его функционального состояния. Чем клетка крупнее (выше), тем активнее в ней происходят синтетические процессы. В фолликулах имеется рыхлая соединительная ткань. Фолликулы оплетены густой сетью кровеносных капилляров.

В полости фолликула имеется густой вязкий коллоид щитовидной железы, содержащий тиреоглобулин, который синтезируется тироцитами. Крупное ядро расположено в центре тироцита. Цитоплазма тироцитов богата свободными рибосомами, разветвленными широкими цистернами зернистой эндоплазматической сети, развитый комплекс Гольджи расположен над ядром или вокруг ядра. Количество митохондрий невелико, лизосом - множество. Поверхность клеток несет на себе множество коротких тонких микроворсинок, погруженных в коллоид. Апикальная часть клеток заполнена многочисленными мелкими гранулами умеренной электронной плотности (апикальные везикулы), которые содержат вещество, похожее по ультраструктуре на коллоид.

Синтез и освобождение гормонов представляют собой сложный процесс. На рибосомах зернистой эндоплазматической сети синтезируется белок, который поступает в цистерны, где к нему присоединяются боковые углеводные цепи. Белок переносится транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где происходит его дальнейшее гликозилирование - образование тиреоглобулина. От комплекса Гольджи отпочковываются просекреторные гранулы, которые, созревая, превращаются в секреторные и затем в апикальные пузырьки, которые выходят в полость фолликула.

Йодирование тиреоглобулина происходит в полости фолликула, в коллоиде. Из крови капилляров в тиреоциты транспортируются ионы йода, откуда он поступает в коллоид. Капельки коллоида, отделенные псевдоподиями, имеющимися на апикальной поверхности тироцита, фагоцитируются. В цитоплазме эти капельки соединяются с лизосомами, ферменты которых расщепляют коллоид, в результате чего освобождаются гормоны трийодтиронин и тетрайодтиронин. Эти гормоны выделяются через базальную поверхность тироцита в перикапиллярное пространство, а из него в кровь. Основная функция этих гормонов - стимуляция окислительных процессов в клетке. Гормоны влияют на водный, белковый, углеводный, жировой, минеральный обмен, рост, развитие и дифференцировку тканей. Секреция тиреоидных гормонов регулируется ТТГ гипофиза, который, в свою очередь, зависит от ТРГ-рилизинг-гормона. ТТГ действует на тироциты путем активации аденилатциклазы.

В стенках фолликулов между тироцитами и базальной мембраной имеются более крупные, светлые пара(около)фолликулярные клетки (их верхушка не достигает просвета фолликула). Парафолликулярные эндокриноциты (кальцитониноциты) лежат на базальной мембране. Крупное округлое ядро расположено в центре клетки. В цитоплазме находятся множество пучков микрофиламентов, митохондрий, выраженный комплекс Гольджи. Зернистая эндоплазматическая сеть развита хорошо. В клетках имеется большое количество мембранных аргирофильных секреторных гранул высокой электронной плотности диаметром около 0,15 мкм, содержащих гормон тиреокальцитонин, который выделяется путем экзоцитоза в перикапиллярное пространство, откуда поступает в кровеносные капилляры.

Тиреокальцитонин, участвующий в регуляции обмена кальция и фосфора, является антагонистом гормона паращитовидных желез. Он тормозит реабсорбцию кальция из костей и уменьшает содержание кальция в крови.

Кровоснабжение щитовидной железы. К верхним полюсам обоих долей подходят правая и левая верхние щитовидные артерии (ветви наружных сонных артерий), к нижним полюсам правой и левой долей - нижние щитовидные артерии (из щитошейных стволов подключичных артерий). Венозная кровь от щитовидной железы оттекает по верхней и средней щитовидным венам во внутреннюю яремную вену, по нижней щитовидной вене - в плечеголовную вену (или нижний отдел внутренней яремной вены).

Лимфатические сосуды щитовидной железы впадают в щитовидные, предгортанные, пред- и паратрахеальные лимфатические узлы.

Нервы щитовидной железы происходят из шейных узлов симпатического ствола и от блуждающего нерва.

Развитие и возрастные особенности щитовидной железы. Щитовидная железа начинает развиваться из эпителия передней кишки на 4-й неделе эмбрионального периода. Ее вырост - щитоязычный проток в дистальном отделе делится на два отростка - будущие правую и левую доли. У новорожденного масса железы равна 5-6 г, к 1 году она уменьшается до 2-2,5 г, затем постепенно возрастает, достигая к 12-14 годам 10-14 г, а к 25 годам - 18-24 г. После 60-65 лет масса железы уменьшается в связи с возрастной атрофией.

ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Две пары мелких паращитовидных (околощитовидньгх) желез (верхние и нижние) (glandulae parathyroideae) располагаются на задней поверхности долей щитовидной железы (рис. 122), но их число варьирует от 2 до 8. Размеры каждой железы 4-8x3 - 4x2-3 мм. Общая масса всех паращитовидных желез у взрослого человека равна 0,2-0,35 г.

 

Рис. 122. Паращитовидные железы, вид сзади: 1 - пищевод; 2 - нижняя левая паращитовидная железа; 3 - щитовидная железа; 4 - верхняя левая паращито- видная железа; 5 - глотка (нижний констриктор)

 

Подобно всем эндокринным железам, паращитовидные железы покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят соединительнотканные прослойки, делящие ткань железы на неполные дольки. Соединительная ткань капсулы и перегородок богата нервными волокнами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Паренхима железы образована паратироцитами, формирующими переплетающиеся между собой эпителиальные перекладины. У детей иногда видны фолликулоподобные образования, напоминающие фолликулы щитовидной железы.

Различают два вида паратироцитов: светлые главные с базофильной цитоплазмой (у детей в возрасте до 8-10 лет других клеток нет) и ацидофильные (появляются после 8-10 лет). Мелкие полиэдрические главные клетки имеют базофильную цитоплазму, богатую свободными рибосомами, хорошо развитый комплекс Гольджи, от которого отшнуровываются окруженные мембранами электронно-плотные гранулы, размерами 15-20 нм, которые часто ассоциируются с липидными каплями различных размеров. Зернистая эндоплазматическая сеть представлена уплощенными цистернами. Среди главных клеток встречаются темные и светлые паратироциты. В цитоплазме последних много частичек гликогена и мало секреторных гранул. По-видимому, обе разновидности главных клеток характеризуют различные фазы секреторной активности: темные активно секретируют, светлые неактивны, либо находятся в фазе подготовки к синтезу. Границы главных паратироцитов четко очерчены, клетки соединены между собой с помощью десмосом и интердигитаций плазмалеммы.

Крупные оксифильные клетки полиэдрической формы также имеют четкие контуры. Их цитоплазма заполнена мелкими митохондриями с ламеллярными кристами и частичками гликогена, комплекс Гольджи выражен слабо. В настоящее время считается, что оба вида клеток - по существу одни и те же клетки на разных этапах развития и функционального состояния. Главные клетки синтетически активны, оксифильные представляют стадии жизненного цикла паратироцитов. Между клетками обоих типов существуют переходные формы. Возможно, что некоторые оксифильные клетки сохраняют способность синтезировать гормон.

Тяжи и скопления паратироцитов окружены базальной мембраной и сеточкой, образованной нежными ретикулярными фибриллами. Кровеносные капилляры проходят в соединительнотканных прослойках. Секреторные гранулы опорожняются по всей клеточной поверхности, гормон выделяется в перикапиллярное пространство, а затем в просвет капилляров. Главные клетки синтезируют и секретируют белковый паратиреоидный гормон, который регулирует концентрацию кальция и опосредованно фосфора в крови и тем самым влияет на возбудимость нервной и мышечной системы. После удаления паращитовидных желез содержание кальция в крови снижается, а фосфора повышается. Гормон действует на костную ткань, активируя остеокласты, которые обусловливают деминерализацию костной ткани, что приводит к выделению ионов кальция и фосфора в кровь. Избыток фосфора под влиянием гормона удаляется почками. Вместе с тем гормон усиливает реабсорбцию кальция в почке, что способствует уменьшению его выделения с мочой и повышению содержания в крови. Гормон повышает всасывание кальция в кишечнике при условии поступления в организм необходимого количества витамина D. Антагонистом паратгормона является тиреокальцитонин, вырабатываемый описанными выше околофолликулярными клетками щитовидной железы. Он тормозит выделение кальция из костей, ввиду чего снижается его содержание в крови. Клетки паращитовидных желез и парафолликулярные клетки реагируют на изменение содержания кальция в крови изменением синтеза и секреции своих гормонов, что и регулирует содержание кальция в крови.

Кровоснабжение паращитовидных желез. Железы снабжаются кровью из ветвей верхних и нижних щитовидных артерий, а также из пищеводных и трахеальных ветвей. Венозная кровь оттекает по венам, прилежащим к артериям.

Околощитовидные железы иннервируются симпатическими волокнами, отходящими от шейных узлов симпатического ствола, и от ветвей блуждающих нервов.

Развитие и возрастные особенности паращитовидных желез. Паращитовидные железы начинают развиваться на 7-й неделе эмбрионального периода из эпителия третьего и четвертого жаберных карманов. Эпителиальные зачатки желез обособляются от стенок жаберных карманов. В дальнейшем формирующиеся паращитовидные железы занимают постоянное положение на задней поверхности правой и левой долей щитовидной железы. У новорожденных масса паращитовидных желез не превышает 10 мг, к 1 году она достигает 20-30 мг, к 5 годам удваивается, к 10 годам возрастает в 3 раза, а к 20 годам достигает постоянной величины, не изменяясь в течение всей жизни человека.

 

Билет №9

1. Рыхлая соединительная ткань. Функциональная морфология клеток. Общая характеристика межклеточного вещества, химический состав, происхождение, функциональное значение. Синтез коллагенов. Способы регуляции состава промежуточного вещества.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.

Характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани

 Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое в свою очередь состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества. Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей:

· многообразие клеточных форм (9 клеточных типов);

· преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.

  Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:

· трофическая;

· опорнаяобразует строму паренхиматозных органов;

· защитная — неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита;

· депо воды, липидов, витаминов, гормонов;

· репаративная (пластическая).

 

I. Фибробласты — преобладающая популяция клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они неоднородны по степени зрелости и функциональной специфичности и потому подразделяются на следующие субпопуляции:

· малодифференцированные клетки;

· дифференцированные или зрелые клетки, или собственно фибробласты;

· старые фибробласты (дефинитивные)фиброциты, а также специализированные формы фибробласты;

· миофибробласты;

· фиброкласты.

 Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, функция которых заключается в синтезе и выделении в межклеточную среду белков —коллагена и эластина, а также гликозоаминогликанов, из которых внеклеточно осуществляется образование различных типов волокон и аморфного вещества. Следовательно, межклеточное вещество является в основном продуктом деятельности фибробластов, частично других клеток, а также плазмы крови.

 Для структурной организации фибробластов характерно выраженное развитие синтетического аппарата — зернистой эндоплазматической сети и транспортного аппарата — пластинчатого комплекса Гольджи. Остальные органеллы развиты умеренно. В фиброцитах зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс в значительной степени редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержится микрофиламенты, содержащие сократительные белки (актин и миозин), но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах, благодаря которым они осуществляют тракцию (стягивание, сморщивание) молодой соединительной ткани и образование рубца.

Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого числа лизосом. Эти клетки способны выделять лизосомальные ферменты в межклеточную среду и с их помощью расщеплять коллагеновые или эластические волокна на фрагменты, а затем фагоцитировать и расщеплять эти ферменты внутриклеточно. Следовательно, для фибробластов характерно (при определенных условиях) осуществление лизиса межклеточного вещества, в том числе волокон (например, при инволюциях матки после родов).

 Таким образом, различные формы фибробластов образуют межклеточное вещество соединительной ткани (фибробласты), поддерживают его в определенном структурном состоянии (фиброциты), и разрушают его при определенных условиях (фиброкласты). Благодаря этим свойствам фибробластов осуществляется одна из функций волокнистой соединительной ткани — репаративная (пластическая).

 II. Макрофаги — клетки, осуществляющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц, откуда и происходит их название. По современным данным макрофаги являются полифункциональными клетками. Образуются макрофаги из моноцитов крови после их выхода из кровеносного русла. Макрофаги характеризуются структурной и функциональной гетерогенностью в зависимости от степени зрелости, от области локализации, а также от их активации антигенами или лимфоцитами. Прежде всего они подразделяются на фиксированные и свободные (подвижные). Макрофаги соединительной ткани являются подвижными или блуждающими и называются гистиоцитами. Различают также макрофаги серозных полостей (перитонеальные и плевральные), альвеолярные, макрофаги печени — купферовские клетки, макрофаги центральной нервной системы — глиальные макрофаги, остеокласты. Все эти разнообразные формы макрофагов объединяются в мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС) или макрофагическую систему организма.

 По функциональному состоянию макрофаги подразделяются на резидуальные (неактивные) и активированные. Наиболее характерной структурной особенностью макрофагов является выраженной лизосомальный аппарат. Особенностью гистиоцитов является также наличие их поверхности многочисленных складок, инвагинаций и псевдоподий, отражающих передвижение клеток или захват им разнообразных частиц. В плазмолемме макрофагов содержатся разнообразные рецепторы, с помощью которых они распознают различные, в том числе антигенных частицы, а также разнообразные биологически активные вещества.

  Защитная функция макрофагов проявляется в разных формах:

· неспецифическая защита — защита посредством фагоцитоза экзогенных и эндогенных частиц и их внутриклеточного переваривания;

· выделение во внеклеточную среду лизосомальных ферментов и других веществ: пирогена, интерферона, перекиси водорода, синглетного кислорода и другие;

· специфическая или иммунологическая защита — участие в разнообразных иммунных реакциях.

 Фагоцитируя антигенные вещества, макрофаги выделяют, концентрируют, а затем выносят на плазмолемму их активные химические группировки — антигенные детерминанты, а затем передают их на лимфоциты. Эта функция называется антиген—представляющей. Посредством ее макрофаги запускают иммунные реакции, так как установлено, что большинство антигенных веществ неспособно запускать иммунные реакции самостоятельно, то есть действовать непосредственно на рецепторы лимфоцитов. Активированные макрофаги выделяют некоторые биологически активные вещества — монокины, которые оказывают регулирующее влияние на различные стороны иммунных реакций. Макрофаги принимают участие в заключительных стадиях иммунных реакций как гуморального, так и клеточного иммунитета. В гуморальном иммунитете они фагоцитируют иммунные комплексы антиген-антитело, в клеточном иммунитете под влиянием лимфокинов макрофаги приобретают киллерные свойства и могут разрушать чужеродные, в том числе опухолевые клетки.

  III. Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) являются истинными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Функция этих клеток заключается в регуляции местного тканевого гомеостаза, то есть в поддержании структурного, биохимического и функционального постоянства микроокружения. Это достигается посредством синтеза тканевыми базофилами и последующим выделением в межклеточную среду гликозоаминогликанов (гепарина и хондроитинсерных кислот), гистамина, серотонина и других биологически активных веществ, которые оказывают влияние как на клетки и межклеточное вещество соединительное ткани, так и особенно на микроциркуляторное русло, повышая проницаемость гемокапилляров и, тем самым усиливая гидратацию межклеточного вещества. Кроме того продукты тучных клеток оказывают влияние на иммунные процессы, а также на процессы воспаления и аллергии. Источники образования тучных клеток пока не установлены.

 Для ультраструктурной организации тканевых базофилов характерно наличие в цитоплазме двух типов гранул:

· метахроматических гранулокрашивающихся основными красителями с изменением цвета окраски;

· ортохроматических гранулокрашивающихся основными красителями без изменения цвета и представляющих собой лизосомы.

 При возбуждении тканевых базофилов из них выделяются биологически активные вещества двумя способами:

· посредством выделения гранулдегрануляции;

· посредством диффузного выделения через мембрану гистамина, который усиливает сосудистую проницаемость и вызывает гидратацию (отек) основного вещества, усиливая тем самым воспалительную реакцию.

 Тучные клетки принимают участие в иммунных реакциях. При попадании в организм некоторых антигенных веществ плазмоцитами синтезируются иммуноглобулины класса Е, которые затем адсорбируются на цитолемме тучных клеток. При повторном попадании в организм этих же антигенов на поверхности тучных клеток образуются иммунные комплексы антиген-антитело, которые вызывают резкую дегрануляцию тканевых базофилов, а выделяющиеся в большом количестве вышеназванные биологически активные вещества обуславливают быстрое развитие аллергических и анафилактических реакций.

 IV. Плазматические клетки (плазмоциты) являются клетками иммунной системы — эффекторными клетками гуморального иммунитета. Образуются плазмоциты из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ. Большинство их локализуется в органах иммунной системы (лимфоузлах, селезенке, миндалинах, фолликулах), но значительная часть плазмоцитов распределяется в соединительной ткани. Функции плазмоцитов заключаются в синтезе и выделении в межклеточную среду антител — иммуноглобулинов, которые подразделяются на пять классов. Исходя из названной функции можно предложить, что в этих клетках хорошо развит синтетический и выделительный аппарат. И действительно, на электронограммах плазмоцитов видно, что почти вся цитоплазма заполнена зернистой эндоплазматической сетью, оставляя небольшой участок, примыкающий к ядру, в котором расположен пластинчатый комплекс Гольджи и клеточный центр. При изучении плазмоцитов под световым микроскопом при обычной гистологической окраске (гематоксилин-эозин) они имеют округлую или овальную форму, базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро, содержащее глыбки гетерохроматина в виде треугольников (колесообразное ядро). К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы — "светлый дворик", в котором локализуется комплекс Гольджи. Число плазмоцитов отражает интенсивность иммунных реакций.

  V. Жировые клетки (адипоциты) содержатся в рыхлой соединительной ткани в разных количествах, в разных участках тела и в разных органах. Располагаются они обычно группами вблизи сосудов микроциркуляторного русла. При значительном скоплении они образуют белую жировую ткань. Адипоциты имеют характерную морфологию — почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвигаются на периферию. При спиртовой фиксации и проводке жир растворяется и клетка приобретает форму перстня с печаткой, а скопление жировых клеток в гистологическом препарате имеет ячеистый, сотообразный вид. Выявляются липиды только после формалиновой фиксации гистохимическими методами (судан, осмий).

  Функции жировых клеток:

· депо энергетических ресурсов;

· депо воды;

· депо жирорастворимых витаминов.

 Источником образования жировых клеток являются адвентициальные клетки, которые при определенных условиях накапливают липиды и превращаются в адипоциты.

 VI. Пигментные клетки — (пигментоциты, меланоциты)это клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения —меланин. Пигментные клетки не являются истинными клетками соединительной ткани, так как во-первых, они локализуются не только в соединительной ткани, но и в эпителиальной, а во-вторых, они образуются не из мезенхимальных клеток, а из нейробластов нервных гребешков. Синтезируя и накапливая в цитоплазме пигмент меланин (при участии специфических гормонов), пигментоциты выполняют защитную функциюзащиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения.

  VII. Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов. Имеют вытянутую и уплощенную форму. Цитоплазма слабо базофильна и содержит незначительное число органелл.

 VIII. Перециты — клетки уплощенной формы, локализуются в стенке капилляров, в расщеплении базальной мембраны. Они способствуют передвижению крови в капиллярах, перенимая их.

 IX. Лейкоциты — лимфоциты и нейтрофилы. В норме в рыхлой волокнистой соединительной ткани обязательно содержатся в различных количествах клетки крови — лимфоциты и нейтрофилы. При воспалительных состояниях количество их резко увеличивается (лимфоцитарная или нейтрофильная инфильтрация). Эти клетки выполняют защитную функцию.

Межклеточное вещество соединительной ткани

 Оно состоит из двух структурных компонентов:

· основного или аморфного вещества;

· волокон.

 Основное или аморфное вещество состоит из белков и углеводов. Белки представлены в основном коллагеном, а также альбуминами и глобулинами. Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозоаминогликанами (сульфатированными — хондроитинсерными кислотами, дерматансульфатом, кератинсульфатом, гепаринсульфатом, и несульфатированными — гиалуроновой кислотой). Углеводные компоненты, образуя длинные полимерные цепи, способны удерживать воду в различном количестве. Количество воды зависит от качества углеводного компонента. В зависимости от содержания воды аморфное вещество может быть более или менее плотным (в форме золя или геля), что определяет и функциональную роль данной разновидности соединительной ткани. Аморфное вещество обеспечивается транспорт веществ из соединительной ткани к эпителиальной ткани и обратно, в том числе транспорт веществ из крови к клеткам и обратно. Аморфное вещество образуется прежде всего за счет деятельности фибробластов (коллаген, гликозоаминогликаны), а также за счет веществ плазмы крови (альбумины, глобулины).

  Волокнистый компонент межклеточного вещества представлен коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами. В различных органах соотношение названных волокон неодинаково. В рыхлой соединительной волокнистой ткани преобладают коллагеновые волокна.

  Коллагеновые (клей—дающие) волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1—3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %. Каждое волокно состоит из двух химических компонентов:

· фибриллярного белка коллагена;

· углеводного компонента — гликозоаминогликанов и протеогликанов.

 Оба эти компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна. В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней.

Первый ( полипептидный) уровень представлен полипептидными цепочками, состоящих из трех аминокислот: пролина, глицина, лизина.

Второй (молекулярный) уровень представлен молекулой белка коллагена (длина 280 нм, ширина 1,4 нм), состоящей из трех п