Котрансмиттеры (комедиаторы).

Обычно нейрон синтезирует один нейротрансмиттер, например, ацетилхолин или норадреналин. Однако в синапсах ЦНС может наблюдаться сочетанное освобождение нескольких химических передатчиков в одном возбужденном синапсе. Такие сосуществующие с основным нейромедиатором нейротрансмиттеры называются котрансмиттеры, комедиаторы. Для комедиаторов  характерно совместное с основным медиатором высвобождение (экзоцитоз) при одной и той же активации пресинаптической мембраны и действие на общую клетку-мишень. Везикулы, в которых содержатся комедиаторы в пресинаптической мембране отличаются по форме и размеру от везикул с основным нейротрансмиттером.

 Комедиаторы локализуются в нейроне в одном и том же сочетании, например, ацетилхолин сосуществует с энкефалином, вазоинтестинальным пептидом, веществом Р, соматостатином и нейротензином.

 Синаптическую передачу долгое время считали совершающейся по анатомическому адресу (принцип «точка – в точку»). Открытия последних десятилетий, особенно медиаторной функции нейропептидов, показали, что в нервной системе возможен принцип передачи и по химическому адресу. Это означает, что нейромедиатор, может действовать не только на «свою» постсинаптическую мембрану, но и за пределами данного синапса – на мембраны других нейронов, имеющих соответствующие рецепторы. Таким образом, физиологическая реакция обеспечивается не точечным анатомическим контактом, а наличием соответствующего рецептора на клетке-мишени. Собственно этот принцип был давно известен в эндокринологии, а исследования последних лет обосновали наличие его в ЦНС, где он получил название механизма объемной передачи. Для формирования объемной передачи используетсявнесинаптический путь трансляции сигналов, основанный на явлении спилловера (от англ. spillover – перелив, растекание). Спилловер представляет собой диффузию нейромедиаторов из синаптической щели возбужденного синапса в межклеточное пространство и действии их на внесинаптические рецепторы соседних нейронов (рис. 6). Внесинаптические рецепторы располагаются на соме, дендритах, аксоне, глиальных клетках. Таким образом внесинаптический механизм передачи изменяет активность целой группы нейронов, располагающихся на расстоянии от источника выделения нейромедиатора.

Рис. 15. Схема передачи возбуждения с помощью нейротрансмиссии – А (синаптическая передача) и спилловера – Б (внесинаптическая передача).

Нейромодуляторы

Кромемеханизма объемной передачи за счет внесинаптических влияний в нервной системе процессы передачи сигналов могут быть модифицированы посредством других химических веществ. Такие химические вещества не осуществляют синаптическую передачу, но изменяют эффекты нейротрансмиттеров. Они называются нейромодуляторы. Нейромодуляторы высвобождаются не только из нервных клеток, нейроглия также может синтезировать ряд нейромодуляторов. Нейромодуляторы усиливают синаптическую передачу и возбудимость нейронов. Действие нейромодуляторов развивается медленно и имеет большую продолжительность.

 3.1.1.6 Нейротрофины

Нейротрофины - регуляторные белки нервной ткани, которые синтезируются в нейронах и глии. Они действуют локально в месте высвобождения и особенно интенсивно индуцируют ветвление дендритов (аборизацию) и рост аксонов (спрутинг)) в направлении клеток-мишеней. Нейротрофины оказывают трофическую поддержку нейронов, поэтому в отсутствии нейротрофинов нейроны не могут существовать. написать про это подробнее, но немного. В 1968 году Rita Levi-Montalcini был выделен первый представитель нейротрофинов – фактор роста нервов (nerve growth factor – NGF) Это открытие отмечено присуждением Нобелевской премии.

Рефлекc и его компоненты

Любая мышечная активность человека связана с рефлекторными и произвольными движениями. Рефлекс является универсальным инструментом управления в ЦНС.

Дайте определение рефлекса.

Рефлекс – ____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________