При необратимом повреждении клетки гибнут.

Гибель клеток

Различают две основные морфологические формы гибели клеток - некроз и апоптоз.

Пути клеточной гибели: а - некроз; б - апоптоз. Пояснения в тексте

Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами, химическими или физическими, которые прямо или опосредованно влияют на проницаемость мембран или на клеточную энергетику. Во всех этих случаях наблюдается достаточно монотонная последовательность нарушения клеточных функций и структур. Общим является то, что в клетке происходит изменение ионного состава, наблюдаются набухание орга-нелл, прекращение синтеза АТФ, белков, нуклеиновых кислот, деградация ДНК, активация лизосомных ферментов, что в конечном итоге приводит к растворению клетки - лизису.

Апоптоз может происходить без первичного нарушения клеточного метаболизма. При этом в результате воздействия различных стимулов происходит активация в ядре некоторых генов, ответственных за самоуничтожение клетки. Программа такого самоуничтожения (запрограммированной гибели клетки) может включаться в результате воздействия на клетку сигнальных молекул (часто это различные белковые факторы или различные гормоны). Так, некоторые лейкоциты погибают при действии на них глюкокортикои-дов. К активации генов самоуничтожения может приводить прекращение выработки регулирующего сигнала. Например, после удаления семенников полностью погибают клетки предстательной железы. Апоптоз наблюдается при нормальном эмбриональном развитии организма. Так, клетки тканей головастиков погибают в результате активации этого процесса гормонами. Гибнут клетки эмбриональных закладок, например клетки протока первичной почки, нейробласты периферических ганглиев и др. Во взрослом орга низме апоптозу подвергаются клетки молочной железы при ее инволюции, клетки желтого тела яичника.

Причиной гибели клеток при апоптозе является активация каскада латентных протеиназ - каспаз. Существуют инициирующие и эффектор-ные каспазы. Субстратами для действия активированных каспаз служат более 60 различных белков. Это, например, киназа фокальных адгезивных структур, инактивация которой приводит к отделению апоптотических клеток от соседних в эпителии; это ламины, которые при действии каспаз разбираются, что приводит к почкованию ядер; это цитоскелетные белки, деградация которых вызывает изменение формы клеток и их распад на фрагменты - апоптотические тельца; это активируемая эндонуклеаза, вызывающая фрагментацию ДНК, и др.

Морфологически процесс апоптоза значительно отличается от некроза. На ранних его стадиях происходит возрастание уровня кальция в цитоплазме, но при этом мембранные органеллы не изменяются, синтез РНК и белка не снижается. Позднее в ядре хроматин конденсируется, образуя грубые скопления по периферии ядра. Ядра начинают фрагментироваться, распадаться на «микроядра», каждое из которых покрыто ядерной оболочкой. Затем или одновременно с этим цитоплазма также начинает фрагментироваться. От клетки отшнуровываются крупные фрагменты, часто содержащие «микроядра». Это так называемые апоптотические тельца. Апоптотические тельца в норме поглощаются соседними клетками или фагоцитами, а также претерпевают вторичные некротические изменения и в конце концов растворяются.

Литература

1. Основная литература:

· Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии: учебное пособие /Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л.- М.: МИА, 2002.

· Гистология. Учебник для студентов мед. Вузов. Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. 5-е изд. – М.: Медицина, 1999.

· Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. /В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский, А.Н. Яцковский. Изд.5-е, пер. и доп. – М.: Медицина, 2004.

· Терминологический словарь по цитологии, гистологии и эмбриологии / Ю.И. Афанасьев, К.К. Рогажинская, Р.П. Самусев и др. Под ред. Ю.И. Афанасьева и С.Л. Кузнецова. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 2002.

· Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей, органов. 1978.

· Гистология, цитология и эмбриология. Атлас: учебное пособие. О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубова и др. Под ред. О.В. Волковой. – М.: Медицина, 1996.

· Быков В.Л. Гистология и эмбриология органов полости рта человека. Учебное пособие для студентов стоматологического факультета. – СПб, 1996.

· Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И. Атлас по гистологии и эмбриологии органов ротовой полости и зубов. – М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2003.

· Гемонов В.В. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов. – М.: ГОУ ВУНМЦ, 2002.

Дополнительная литература:

· Данилов Р.К. Общая и медицинская эмбриология. – СПб.: СпецЛит, 2003.

· Валькович Э.И. Общая и медицинская эмбриология. – СПб.: ФОЛИАНТ, 2003.

· Гистология. Под ред. Э.Г. Улумбекова. 2-е изд. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2001.

· Самусев Р.П. Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии: учебное пособие для студентов высших медицинских учебных заведений / Р.П. Самусев, Г.И. Пупышева, А.В. Смирнов. Под ред. Р.П. Самусева. – М.: Изд. дом «ОНИКС 21 век»: Изд. «Мир и образование», 2004.

· Гарстукова Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. Наглядная гистология (общая и частная). – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2008.

· Медведев Л.Н., Елсукова Е.И. Бурая жировая ткань: молекулярно-клеточные основы регулируемого термогенеза. – Красноярск: Изд. «Амальгама», 2002.

· Билич Г.Л., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология: учебник. Изд. 2-е, исправ. и доп. – СПб.: Издательство «ДЕАН», 1999.

· Гистология с техникой гистологических исследований: Учебное пособие / А.А. Артишевский, А.С. Леонтюк, Б.А. Слука. – Мн.: Высш. Шк., 1999.

· Гистофизиология крови и органов кроветворения и иммуногенеза: учебное пособие / Л.П. Бобова, С.Л. Кузнецов, В.П. Сапрыкин. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 2003.

· Атлас по гистологи: учебное пособие / Под ред. проф. А.С. Пуликова, Т.Г. Брюховец. – Ростов н/Д: Феникс. – Красноярск: Издательские проекты, 2006.

· Саврова О.Б., Еремина И.З., Лебедева Т.И., Медведев Д.И. Цитология. – М.: Изд. Дом «Высшее образование и Наука», 2004.

· Свищева Т.Я. Атлас клеток крови и паразитов человека. – СПб.: Издательство «ДИЛЯ».

· Общая и медицинская эмбриология: учебное пособие / Под ред. Э.И. Вальковича. – Ростов н/Д: Феникс, 2008.

· Мяделец О.Д. Основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии. – М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд. НГМА, 2002.

· Гистология (введение в патологию): Учебник для медицинских вузов. Под ред. Э.Г.Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 1997.

· Ченцов Ю.С. Общая цитология. Учебник. 3-е изд. – М.: Изд. МГУ, 1995.

· Атлас эмбриологии человека (под ред. Л. И. Фалина), 1976.

· Руководство по гистологии в 2-х томах.- СПб.: СпецЛит, 2001.- 495с.

· А. Хэм, Д. Кормак. Гистология. М.: Мир, Том 1-5, 1982-1983.

· Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. М.: Изд-МГУ, 1981.

· Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. Л., 1982.

· Шубникова И.А Эпителиальные ткани. М.: МГУ, 1996.

· Юрина Н.А., Радостина А.И Морфофункциональная гетерогенность и взаимодействие клеток соединительной ткани. М, 1990.

· Юрина Н.А., Радостина А.И. Соединительные ткани. Развитие, строение и функции клеток и межклеточного вещества (учебное пособие). М., 1987. - С. 52.

· Лизосомы и лизосомные накопления. Под ред. Дж. А. Лоудена. М.: Медицина, 1984, с.46.

· Колодезникова Е.Д. Дыхательная система. Якутск, 1989.

· Колодезникова Е.Д. Основы эмбриологии человека. Якутск, 1995.

· Колодезникова Е.Д. Влияние внешних факторов на ткани человека. Якутск, 1994.

· Колодезнакова Е.Д., Пшенникова Е.В., Иванова А.И. Особенности гистологического строения тканей и органов ребенка. Часть 1. Учебно-методическое пособие для студентов педиатрического факультета Медицинского института, Якутск, 1997.- 23 с.

· Колодезникова Е.Д., Пшенникова Е.В., Иванова А.И. Гистология органов ребенка. Часть 2. Методические указания. Якутск, 2002.- 17 с. 36.

· Афанасьев Ю.И., Колодезникова Е.Д. Бурая жировая ткань. Иркутск: ИГУ, 1985.

· Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. Под ред. О. В. Волковой, М. И. Пекарского. - М.: Медицина, 1976.

· Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – С.-Пб.

· Быков В.Л. Частная гистология человека. С.-Пб., 1997.