Личиночное развитие зеленой жабы

 

Зеленая жаба появляется у водоемов только в период размножения. Первые жабы по берегам водоема Ботанического сада КубГУ (популяция 1) появились 29 марта. Примерно такие же сроки появления жаб отмечали в окрестностях г. Краснодара теплой весной, а холодной весной - 9 апреля [Жукова, 1990]. В течение двух дней мы зарегистрировали 16 особей (10 самцов и 6 самок). Первыми появились самцы. Самцы и самки, встреченные у водоема, самки крупнее самцов: по длине тела в 1,1 раза (t =3,13 при tst =2,03), а по массе в 1,3 раза (t =3,92 при tst = 2,03) (таблица 7).

 

Таблица 7 - Длина и масса тела половозрелых зеленых жаб в водоеме во время нереста (лимиты, X ± m) в 1-й популяции

Пол	Длина тела, мм	Масса тела, г
Самцы n = 10	53,0 - 66,0 59,3 ± 1,53	46,0 - 54,0 48,4 ± 0,83
Самки n = 6	58,0 - 69,0 65,3 ± 1,15	55,1 - 72,4 61,3 ± 3,18
Критерий Стьюдента при сравнении размеров самцов и самок	3,13*	3,92*
Примечание - * - различия статистически достоверны

 

По литературным данным, в Западном Предкавказье половозрелые самки достигают длины 63,5 мм, самцы - 59,5 мм [Жукова, 1990]. В Центральном Предкавказье половозрелость наступает по достижении самцами 45 мм, самками 50 мм [Об экологии …, 1990].

Первая икра была отмечена 18 апреля. Откладка икры шла при температуре воды +14,0°С и, как правило, ночью, так как утром каждого следующего дня появлялись новые кладки икры. Было зарегистрировано 7 кладок.

Период от первого появления зеленой жабы вблизи водоема до икрометания равен 20 дням. По данным Т.И. Жуковой, М.В. Решетниковой [1994], этот период занял 10 дней на северо-западе Краснодарского края. В районе г. Краснодара период от первого появления зеленой жабы до икрометания равен 9-11 дням [Жукова, 1990].

Кладки икры находились на глубине 15-20 см в виде двух шнуров. Шнуры с икрой оплетали подводные части растений или лежали на дне. В шнуре икринки расположены под углом 45° друг к другу, а если шнур растянут, то икринки при этом располагаются в один ряд. Икринки мелкие, мельче, чем у озерной лягушки.

Объем двух кладок 97,8 и 248,0 мл, число икринок в этих кладках 1100 и 6500 штук, плотность икры - 958 штук на 1 м². По данным ставропольских зоологов, длина икряных шнуров зеленой жабы в Центральном Предкавказье 3-7м, общее количество икринок в них колеблется в пределах от 2800 до 10800 штук [Об экологии …, 1990]. В Краснодарском крае плодовитость зеленой жабы изменяется от 2200 до 12800 икринок [Жукова, 1990].

Икра в водоеме наблюдалась с 18 апреля, а первые головастики появились 27 апреля. Таким образом, эмбриональное развитие продолжалось 10 дней. На Ставрополье развитие икры длится около 5-7 дней [Об экологии …, 1990].

Плотность головастиков на 1 м² составила 850 штук, а смертность на эмбриональном этапе - 12,7 %.

После вылупления, как правило, головастики и озерной лягушки, и зеленой жабы еще некоторое время находятся в местах отложенной икры, ведут малоподвижный образ жизни и держатся изолированно. Головастики этих двух видов бесхвостых земноводных отличаются друг от друга внешне и своим поведением. Головастики озерной лягушки очень подвижны и активно плавают в толще воды, хвост у них широкий. Головастики зеленой жабы роются на дне, в иле и тело у них приплюснутое, голова вытянута в хоботок спереди, глаза и ноздри сидят близко друг от друга и отодвинуты от конца хоботка, хвостовой плавник маленький.

Темп линейного и весового роста головастиков зеленой жабы популяции 1 показан в таблице 8.

Из таблицы 8 видно, что среднесуточный прирост тела головастиков зеленой жабы в водоемах Ботанического сада неравномерный. Наибольший прирост длины тела наблюдается между 24 и 22 днями развития 1,55 мм и между 30 и 27 днями - 1,10 мм в день. После 30 дня длина тела головастиков уменьшается вследствие постепенной резорбции хвоста, при этом максимальное уменьшение длины наблюдается между 33 и 30 днями (на 1,23 мм в день), а далее - вплоть до метаморфоза - темп уменьшения линейных размеров тела снижается (0, 03-0,14 мм в день).

Суточный прирост массы тела головастиков зеленой жабы (табл. 8) до 24 дня развития относительно небольшой и равномерный (в пределах 3,38 и 10,5 мг в день), за исключением временного интервала между 15 и 11 днями (0,90 мг в день). От 24 до 33 дня наблюдали существенное увеличение прироста массы тела (23,13-46,17 мг в день), при этом максимальное увеличение массы происходит между 33 и 30 днями развития. Далее прекращается прирост массы тела головастиков и происходит, наоборот, ее уменьшение, правда, весьма незначительное (0,64-0,93 мг в день).

 

 

Таблица 8 - Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков зеленой жабы в 1-й популяции

Дата	День развития	Длина тела, мм			Масса тела, мг
		Лимиты	X ± m	Прирост за день	Лимиты	X ± m	Прирост за день
27 апреля	Выклев	5,0-8,0	6,3±0,33	-	17,5-27,0	22,4±1,14	-
1 мая	3	6,5-11,0	8,5±0,52	0,73	24,0-55,5	39,6±3,08	5,73
4 мая	6	7,5-15,0	10,8±0,92	0,77	30,5-113,5	71,1±6,28	10,5
9 мая	11	8,0-17,0	12,7±1,02	0,38	44,5-142,1	92,3±9,22	4,24
14 мая	15	8,0-20,0	14,0±1,41	0,32	46,5-158,6	95,9±4,12	0,90
17 мая	18	10,0-20,0	15,5±1,15	0,50	49,5-160,3	108,8±14,15	4,30
21 мая	22	10,5-24,0	16,1±1,02	0,15	61,5-160,3	122,3±12,74	3,38
23 мая	24	14,0-25,0	19,2±1,20	1,55	68,5-179,0	130,1±9,88	7,80
26 мая	27	16,0-26,5	21,2±1,11	0,67	100,0-272,0	199,5±16,04	23,13
29 мая	30	20,0-29,0	24,5±1,0	1,10	121,2-404,3	279,5±32,05	26,66
2 июня	33	15,0-29,0	20,8±1,66	-1,23	258,1-489,0	418,0±33,80	46,17
10 июня	41	16,0-25,0	20,6±1,01	-0,03	356,0-472,0	410,4±14,11	-0,93
18 июня	49	17,0-21,0	19,5±1,43	-0,14	383,0-420,0	405,3±7,43	-0,64

 

 

и 19 июня сеголетки, имея средние линейные размеры 19,5 мм и массу 406,3 мг, вышли на сушу. Таким образом, сеголетки зеленой жабы имеют меньшие размеры, чем сеголетки озерной лягушки как по длине, так и по массе.

В целом развитие головастиков в 1-й популяции зеленой жабы происходило в течение 49 дней. Это немного больше, чем отмечено ранее Т.И. Жуковой, М.В. Решетниковой [1994], - развитие в условиях степного Предкавказья происходило 38-40 дней. В окрестностях Краснодара наблюдали метаморфоз зеленой жабы, который происходил за 48-53 дня [Жукова, 1990], то есть практически в такие же сроки, как и по нашим наблюдениям. В Центральном Предкавказье продолжительность метаморфоза зеленой жабы зависит от температуры среды и колеблется от 1,5 до 2,5 месяцев [Об экологии …, 1990].

Наибольший коэффициент вариации длины тела наблюдается на 30 день развития - 46,2 %, это статистически достоверно больше, чем на 33 день развития - 5,6 % (t =3,14 при tst =2,58). Это свидетельствует о том, что к концу метаморфоза животные относительно выравниваются по размерам, в основном, за счет гибели более мелких.

Плотность головастиков зеленой жабы в конце метаморфоза 44 особи на 1 м². Таким образом, смертность головастиков составляет 94,8 %, а общая выживаемость (по сравнению с отложенной икрой) составляет 4,6 %. По литературным данным, общая смертность (эмбриональная и личиночная) зеленой жабы в популяции на севере Краснодарского края (станица Ильинская) равна 96,0 % и, соответственно, общая выживаемость 4,0 % [Жукова, Решетникова, 1994]. В целом для Западного Предкавказья известны и более высокие значения общей выживаемости этого вида амфибий на ранних стадиях онтогенеза - до 7,4 % [Жукова, 1990]. Установлено, что в годы с неблагоприятными условиями температуры и влажности выживаемость зеленой жабы может составлять менее 1 %. В отдельные годы гибнут практически все личинки этого вида в Центральном Предкавказье [Горовая, Тертышников, Игропуло, 1984].

Наблюдения в водоеме станицы Новолеушковской (популяция 3) показали, что икрометание зеленой жабы происходило 20-21 апреля 1913г. при температуре воды 18 °С и температуре воздуха 23 °С. 28 апреля отмечены головастики зеленой жабы длиной 12-18 мм, массой 30-55 мг. Плотность головастиков - 25 особей на 1 м².

По литературным данным, икрометание зеленой жабы в Западном Предкавказье продолжается в среднем с 1-10 апреля до 20 апреля [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. Т.И. Жукова [1990] также отмечает, что первая икра была отложена в 1982 году 17 апреля при температуре воды 16,8 °С.

По нашим наблюдениям, благоприятная погода продолжалась в течение нескольких дней, затем наступило резкое похолодание, температура воды достигала 5°С днем, а ночью образовывалась корочка льда. В связи с этим, по-видимому, все головастики погибли.

мая вновь отмечено появление головастиков зеленой жабы (из новой кладки икры). Плотность их составила 548 особей на 1 м².

Темп линейного и весового роста головастиков зеленой жабы 3-й популяции показан в таблице 9.

Из таблицы 9 видно, что с 1 по 36 день развития отмечается увеличение средней длины и массы головастиков. Наиболее велик прирост длины тела в первые 11 дней личиночного развития, затем он резко уменьшается, а с 37 дня приобретает отрицательные значения (в это время наблюдается резорбция хвоста головастика). Коэффициент вариации по длине тела наиболее велик в первые дни развития (до 16 %), имеет минимальные размеры в периоды появления передних конечностей и завершения метаморфоза (2-3 %).

Таблица 9 - Темп линейного роста (мм) роста и роста массы (мг) головастиков зеленой жабы 3-й популяции

 

Дата	День развития	Длина тела, мм			Масса тела, мг
		Лимиты	X ± m	Прирост за день	Лимиты	X ± m	Прирост за день
14 мая	Выклев	5,0-10,0	7,2±0,50	-	26,0-30,0	26,8±0,59	-
25 мая	11	16,0-20,5	18,1±0,39	0,9	30,0-75,0	53,0±5,21	2,4
2 июня	19	19,0-23,0	20,9±0,41	0,3	80,0-110,0	96,6±5,38	5,4
10 июня	27	19,5-28,0	23,2±0,78	0,2	225,0-270,0	249,0±6,26	19,0
19 июня	36	22,0-29,0	25,4±0,27	0,2	420,0-465,0	442,3±5,09	21,4
27 июня	45	16,0-20,0	17,8±0,31	-0,9	400,0-430,0	412,5±3,53	-3,6

 

По наблюдениям Т.И. Жуковой [1990], средняя длина головастиков зеленой жабы в окрестностях г. Краснодара во время личиночного развития почти в два раза превышает отмеченную нами в 3 популяции (станица Новолеушковская), увеличение длины происходит более равномерно, но за более продолжительный период и при более низкой температуре воды. Можно предположить, что при повышении температуры и, соответственно, понижении содержания кислорода в воде у головастиков замедляется рост, но ускоряется развитие.

Суточный прирост массы тела в процессе развития головастиков в 3 популяции происходит неравномерно, а именно: в первые 19 дней медленно, с 20 до 36 дня значительно быстрее, а затем отмечается уменьшение массы тела головастиков за счет резорбции хвоста. Довольно резкое увеличение массы головастиков (между 20 и 36 днями) отмечено и в литературе [Жукова, 1990]. Этот период совпадает с появлением у головастиков передних конечностей. Коэффициент вариации по массе тела в момент вылупления головастиков зеленой жабы невелик (7 %), наибольшее его значение достигается на 11 день развития (29 %), то есть до появления конечностей. Затем коэффициент вариации массы тела снижается до 7-2 %, так как головастики выравниваются по размерам и массе тела за счет гибели более мелких особей.

В период с 26 по 28 июня сеголетки, имея средние размеры от 15 до 25 мм и массу до 2500 мг, что находится в пределах нормы для вида [Жукова, 1990], вышли на сушу. В целом развитие головастиков проходило в течение 45 дней. Это меньше данных Т.И. Жуковой [1990] - 50-53 дня. Сокращение сроков метаморфоза можно объяснить жарким летом и высокой температурой воды - до 30°С. Плотность головастиков зеленой жабы в конце метаморфоза 70 особей на 1 м². Таким образом, смертность головастиков составила 87,3 %.

Плотность вышедших на сушу сеголетков составляла 7-9 особей на 1 м². Сеголетки активно расселялись в окрестные огороды, прилегающие к водоему. Через неделю плотность оставшихся сеголетков была 2 особи на 1 м², а длина тела к осени достигает 30 мм.

 

Заключение

 

В результате проведенных наблюдений и сделанных промеров головастиков озерной лягушки и зеленой жабы весной и летом 2013 года можно сделать следующие выводы.

. В 1-й и 2-й популяциях степной зоны Западного Предкавказья (центральная часть, г. Краснодар и западная часть, Ангелинский ерик) икрометание озерной лягушки происходило приблизительно в одно время (20-30 апреля), а в 3-й популяции (восточная часть степной зоны, станица Новолеушковская) икрометание началось несколько раньше и было более растянутым (13-26 апреля).

Во всех трех исследованных популяциях озерной лягушки продолжительность периода эмбрионального развития была одинаковой и составила 20-21 день. Продолжительность личиночного развития в 1-й и 3-й популяциях одинаковая - 71-72 дня, во 2-й популяции - 53 дня.

В 1-й популяции зеленой жабы икра в водоеме наблюдалась с 18 апреля, а в 3-й икрометание произошло 20-21 апреля; 28 апреля появились головастики, но погибли при резком похолодании. Головастики из новой кладки икры отмечены 14 мая.

Эмбриональное развитие зеленой жабы продолжалось 9-10 дней, а развитие головастиков происходило в течение 45-49 дней.

. Линейные размеры головастиков озерной лягушки при метаморфозе были в 1-й популяции 57,0 мм, а масса - 2796,6 мг; во 2-й популяции 56,6 мм и 2006,5 мг; в 3-й популяции 35,5 мм и 2079,2 мг. Статистически достоверно длина тела при метаморфозе меньше при сравнении 3-й популяции с остальными двумя популяциями (t=3,47 и 6,58 при tst= 2,31). Различия размеров животных 1-й и 2-й популяций находятся в пределах статистической ошибки.

Зеленые жабы в двух популяциях завершают метаморфоз при одинаковой длине тела 17,8-19,5 мм и массе 405,3-412,5 мм.

. Смертность головастиков озерной лягушки по отношению к общему числу личинок в 1-й популяции 90,3 %, во 2-й популяции 88,2 %, в 3-й популяции 92,4 %. Общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) в 1-й популяции 3,6 %, во 2-й популяции 1,9 %, в 3-й популяции 2,1 %.

В 1-й популяции смертность головастиков зеленой жабы составляет 94,8 %, а общая выживаемость (по сравнению с отложенной икрой) составляет 4,6 %. В 3-й популяции смертность головастиков составила 87,3 %, а общая выживаемость - 5,9 %.

. Таким образом, при симпатрическом обитании продолжительность периода эмбрионального развития озерной лягушки вдвое больше по сравнению с зеленой жабой (20-21 и 9-10 дней соответственно), а продолжительность личиночного развития в 1,5 раза больше (71-72 дня у озерной лягушки и 45-49 дней у зеленой жабы. Прирост длины и массы тела в процессе метаморфоза происходит существенно больше у озерной лягушки. Общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) ниже у озерной лягушки - 2,1-3,6 %, а у жабы 4,6-5,9 %.

 

Библиографический список

 

. Аврамова О.С., Булахов В.А., Константинова Н.Ф. Характеристика размножения бесхвостых амфибий в условиях Присамарья // Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Днепропетровск, 1976. С. 173-181.

. Аннакулиева А.А. Особенности размножения земноводных Туркменистана // Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 13-14.

. Атаева А.А. Материалы по экологии земноводных Туркменистана // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С. 10-11.

. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. М.: Учпедгиз, 1956. 166 с.

. Бобылев Ю.П. Система репродуктивных адаптаций бесхвостых амфибий Приднестровья // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С. 18-19.

. Вашетко Э.В., Сартаева Х.М. Экология зеленой жабы в Ферганской долине // Вестник зоологии. 1990. №4. С. 74-76.

. Вашетко Э.В., Фаязова С. Материалы по размножению зеленой жабы в Ферганской долине // Вопросы герпетологии. Л., 1985. С. 44-45.

. Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске // Экология. 1990, № 2. С. 67-71.

. Высотин А.Г., Тертышников М.Ф. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. С. 87-101.

. Горовая В.И., Тертышников М.Ф., Игропуло В.С. Плотность населения и биомасса жабы зеленой на Ставрополье // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. Ч.5. С. 19-21.

. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temporaria // Объекты биологии развития. М.: 1975. С. 442-462.

. Жизнь животных. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1985. 399 с.

. Жукова Т.И. Размножение зелёной жабы в окрестностях г. Краснодара // Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста, 1990. С. 46-55.

. Жукова Т.И. Некоторые показатели воспроизводства озерной лягушки в степной зоне Западного Предкавказья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 6. Тольятти, 2003. С. 51-52.

. Жукова Т.И., Бочарникова А.В. Определительные таблицы земноводных и пресмыкающихся Краснодарского края. Краснодар. 1984. 21 с.

. Жукова Т.И., Писаренко М.М. Выживаемость и темп роста головастиков некоторых видов бесхвостых амфибий на Северном Кавказе // Фауна и экология амфибий и рептилий. Краснодар, 1984. С. 30-38.

. Жукова Т.И., Решетникова М.В. Биология размножения озерной лягушки и зеленой жабы при откладке икры в одном водоеме // Актуальные вопросы экологии и охраны природных степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар, 1994. С. 155-157.

. Жукова Т.И., Сайгашева Т.Г. особенности размножения внутрипопуляционных группировок озерной лягушки в окрестностях г. Кропоткина // Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья. Краснодар, 1990. С. 47-55.

. Искакова К.И. Экология зеленой жабы в культурном ландшафте Юго-Востока Казахстана // Вопросы герпетологии. Л., 1973. С. 92.

. Киреев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста, 1983. 112 с.

. Колякин Н.Н. Озерная лягушка в условиях промышленного города // экологическая и морфологическая изменчивость животных под влиянием антропогенных факторов. Волгоград, 1994. С. 64-72.

. Кубанцев Б.С., Жукова Т.И., Никифорова Т.Н. Биология размножения озерной лягушки и зеленой жабы на Северном Кавказе // Герпетология. Краснодар, 1979. С. 19-36.

. Кубыкин Р.А. Влияние заморозков и осадкой на размножение зеленой жабы в Заилийском Алатау // Известия АН КазССР. Серия биология. 1978. №3. С. 21-23.

. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999. С. 228-236.

. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

. Лебединский А.А. Земноводные в условиях урбанизированной территории (на примере г. Горького): автореф. дис. …канд. биол. наук. М., 1984. 23 с.

. Об экологии зеленой жабы на Ставрополье / М.Ф. Тертышников [и др.] // Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья. Краснодар, 1990. С. 55-60.

. Панченко И.М. Эффективность размножения остромордой лягушки юго-востока Мещеры // Экология, 1980. №6. С. 95-98.

. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. Минск, 1985. 194 с.

. Размножение и развитие озерной лягушки в условиях западного Приазовья / С.Н. Заброда [и др.] // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 89.

. Северцов А.С., Сурова Г.С. Гибель личинок травяной лягушки (Rana temporaria) и факторы, ее определяющие // Зоологический журнал. 1978а. Т. 58. Вып. 3. С. 393-403.

. Северцов А.С., Сурова Г.С. Влияние хищников на популяцию головастиков травяной лягушки // Зоологический журнал. 1978б. Т.58. Вып.9. С.1373-1378.

. Сурова Г.С., Северцов А.С. Гибель травяной лягушки (Rana temporaria) в раннем онтогенезе и вызывающие ее факторы // Зоологический журнал. 1985. Т. 64. Вып. 1. С. 61-71.

. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука. 1950. 345 с.

. Терентьев П.В. Некоторые количественные особенности икры и головастиков лягушек // Зоологический журнал. 1960. Т. 38. Вып. 5. С. 351-359.

. Тертышников М.Ф., Высотин А.Г. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. С. 87-122.

. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979. С. 70-76.

. Хонякина З.П. К экологии бесхвостых амфибий Дагестана // Вопросы герпетологии. Л., 1973. С. 196-197.

. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев, 1980. 265 с.

. Щупак Е.Л. Динамика биологической продуктивности остромордой лягушки // Экология, 1970. №1. С. 80-82.

 

Приложение 1

Доклад "Личиночное развитие бесхвостых амфибий из разных популяций Западного Предкавказья"

 

Цель дипломной работы - сравнить личиночное развитие озерной лягушки Pelophylax ridibundus и зеленой жабы Bufo viridis в разных популяциях Западного Предкавказья (время икрометания, появления головастиков, их выживаемость, темп линейного и весового роста).

Были поставлены следующие задачи:

.В течение одного вегетационного сезона в популяциях указанных видов из равнинной части Западного Предкавказья установить время икрометания, появления головастиков и продолжительность метаморфоза.

.Сравнить темп линейного и весового роста головастиков в разных популяциях Западного Предкавказья

.Установить выживаемость головастиков по отношению к общему их числу, а также к количеству отложенной икры в изучаемых популяциях.

Места обитания земноводных находятся друг от друга на расстоянии не менее 5 км, обмен особями между особями не возможен. Исследуемые группировки представляют собой изолированные популяции.

Исследовали 3 популяции озерной лягушки и 2 популяции зеленой жабы.

 

Места обитания исследованных популяций земноводных

Центральная часть степной зоны Западного Предкавказья, г. Краснодар	Водоем Ботанического сада КубГУ - 1-я популяция (оба вида)
Западная часть степной зоны Западного Предкавказья, поселок Лебеди	Ангелинский ерик - 2-я популяция (озерная лягушка)
Восточная часть степной зоны Западного Предкавказья, станица Новолеушковская	Котлован на реке Тихонькой - 3-я популяция (оба вида)

Подсчёты и измерения головастиков проводили весной и летом 2013 года стандартными экологическими методами.

Полученный цифровой материал обработан стандартными статистическими методами. Достоверность различий показателей животных из разных популяций определяли с помощью критерия Стьюдента. Различия считали достоверными, если tфакт. ³ tст. при 5%-ном уровне значимости.

В таблице 1 показана фенология эмбрионального периода исследованных популяций земноводных.

 

Таблица 1 - Фенология эмбрионального периода земноводных из исследованных популяций

Популяция	Дата		Продолжительность эмбрионального периода
	Икрометания	появления головастиков
1 - озерная лягушка	27-30 апреля	17-23 мая	20-21 день
1 - зеленая жаба	18 - 19 апреля	27 апреля	9 - 10 дней
2 - озерная лягушка	27-30 апреля	18-19 мая	20-21 день
3 - озерная лягушка	13 - 26 апреля	4 - 11 мая	20-21 день
3 - зеленая жаба	5 мая	14 мая	10 дней

 

По таблице 1 видно, что в 1 и 2-й популяциях озерной лягушки икрометание происходило в близкие сроки, а в 3-й популяции началось несколько раньше и было более растянутым (показать указкой по таблице). Во всех трех популяциях озерной лягушки продолжительность периода эмбрионального развития была одинаковой и составила 20-21 день (показать указкой по таблице).

В 1-й популяции зеленой жабы икрометание произошло раньше, чем у озерной лягушки, эмбрионы развивались 10 дней. В 3-й популяции зеленой жабы головастики появились 28 апреля. Затем наступило резкое похолодание, температура воды достигала 5°С днем, а ночью образовывалась корочка льда. В связи с этим все головастики погибли. 14 мая вновь отмечено появление головастиков зеленой жабы - из новой кладки икры.

На следующем слайде в таблице 2 показана фенология личиночного периода озерной лягушки исследованных популяций

 

Таблица 2 - Фенология личиночного периода озерной лягушки исследованных популяций

Популяция	Появление у головастиков		Резорбция хвоста
	задних конечностей	передних конечностей
1	23 июня-1 июля	18-20 июля	22-27 июля
2	15-16 июня	3-4 июля	9-10 июля
3	5 - 11 июня	2 - 9 июля	10-12 июля

 

Сроки окончания метаморфоза (резорбция хвоста) исследованных популяций озёрной лягушки растянуты (показать указкой по столбцу) - раньше эта стадия достигается головастиками 2 и 3-й популяций, а в 1-й популяции происходит на 10-16 дней позднее.

Начальная длина тела головастиков была наименьшей в 3-й популяции озерной лягушки - 2,9мм, а наибольшей в 2-й популяции - 4.0мм.

Размеры головастиков при метаморфозе показаны в таблице 3.

 

Таблица 3 - Размеры головастиков исследованных земноводных разных популяций при метаморфозе

Популяция	Средние значения длины тела с ошибкой, мм	Средние значения массы тела с ошибкой, мг
1-озерная лягушка	57,0 ± 6,10	2796,6 ± 489,70
1 - зеленая жаба	19,5 ± 1,43	405,3 ± 7,43
2-озерная лягушка	56,6 ± 2,92	2006,5 ± 381,20
3-озерная лягушка	35,5 ±1,06	2079,2 ± 184,63
3 - зеленая жаба	17,8 ± 0,31	412,5 ± 3,53

 

Статистически достоверно длина тела озерной лягушки 3-й популяции при метаморфозе меньше при сравнении с остальными двумя популяциями (t=3,47 и 6,58 при tst= 2,31) (показать указкой). Различия размеров животных 1 и 2-й популяций находятся в пределах статистической ошибки. По массе тела различий между особями исследованных популяций нет из-за большой ошибки среднего.

Различия величины метаморфизирующих зеленых жаб в двух изучаемых популяциях находятся в пределах статистической ошибки (показать указкой).

Смертность головастиков в разных популяциях показана в таблице 4.

 

Таблица - Смертность головастиков (%) в разных популяциях

ПопуляцияСмертность по отношению к общему числу личинок в популяцииОбщая выживаемость (по отношению к отложенной икре)
1 - озерная лягушка	90,3	3,6
1 - зеленая жаба	94,8	4,6
2 - озерная лягушка	88,2	1,9
3 - озерная лягушка	92,4	2,1
3 - зеленая жаба	87,3	5,9

 

Смертность головастиков озерной лягушки в исследованных популяциях по отношению к общему числу личинок находится в пределах 88,2-96,8%. Общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) составляет 1,9-3,6%.

Смертность головастиков зеленой жабы по отношению к общему числу личинок находится в исследованных популяциях в пределах 87,3-94,8%. Общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) составляет 4,6-5,9%.

Выводы приведены в дипломной работе, разрешите их не зачитывать

. В 1-й и 2-й популяциях озерной лягушки степной зоны Западного Предкавказья икрометание происходило в близкие сроки (20-30 апреля), в 3 популяции икрометание началось раньше и было более растянутым (13-26 апреля). Продолжительность эмбрионального периода во всех трех популяциях составила 20-21 день. Продолжительность личиночного развития в 1 и 3-й популяциях 71-73 дня, а во 2-й популяции 53 дня.

Эмбриональное развитие зеленой жабы продолжалось 9-10 дней, а развитие головастиков происходило в течение 45-49 дней.

. Длина тела особей озерной лягушки при метаморфозе в 3-й популяции (35,5мм) достоверно меньше по сравнению с остальными двумя популяциями (56,6-57,0мм). Зеленые жабы в двух популяциях завершают метаморфоз при одинаковой длине тела 17,8-19,5мм и массе 405,3-412,5мм.

. Смертность головастиков по отношению к общему числу личинок в исследованных популяциях находится в пределах 88,2-96,8% (озерная лягушка) и 87,3-94,8% (зеленая жаба). Общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) составляет 1,9-3,6% (озерная лягушка) и 4,6-5,9% (зеленая жаба).

. При симпатрическом обитании продолжительность периода эмбрионального развития озерной лягушки вдвое больше по сравнению с зеленой жабой, а продолжительность личиночного развития - в 1,5 раза больше. Прирост длины и массы тела в процессе метаморфоза происходит существенно больше у озерной лягушки. Общая выживаемость (по отношению к отложенной икре) ниже у озерной лягушки.

Благодарю за внимание.

 

Приложение 2

Справочный материал

популяция. Водоем в Ботаническом саду состоит из нескольких водных секторов овальной формы, соединенных друг с другом. Общая площадь, пригодная для откладки икры и развития головастиков, составляет около 750 м². Глубина колеблется от 0,3 до 1,5м. Дно илистое, берега покрыты травянистой растительностью. Характер растительности прибрежный, прибрежно-водный и собственно водный (в водоеме растут кувшинки и лотос). Водоем находится в центре сада на открытом пространстве. Прогревается хорошо, кроме мест, где растут деревья. Пополняется за счет грунтовых и дождевых вод.

2 популяция. Головастиков учитывали также в двух изолированных водоемах по берегу Ангелинского ерика (ерик берет начало из реки Кубань и впадает в дренажный главный канал в районе хутора Лебеди Калининского района - (западная часть степной зоны Западного Предкавказья). В районе исследования максимальная глубина Ангелинского ерика достигает 2,5м, такая глубина поддерживается в дни максимального наполнения ерика, так как уровень воды регулируется, в основном, орошением и спуском воды рисовой системы. Максимальная ширина в районе исследования 70м, минимальная - 55м. Дно илистое, глинистое, вода мутная, у берегов хорошо прогревается. Взрослые озерные лягушки живут в ерике, а их размножение происходит в водоемах на берегу ерика. Водоемы, в которых исследовали головастиков, образовались вследствие поднятия уровня воды в Ангелинском ерике, они находятся в 100м от него. Площадь первого водоема 45 м², максимальная глубина 60см, средняя глубина составляет не более 30см. Площадь второго водоема 20 м², максимальная глубина 80см, средняя глубина 30см. Оба водоема сильно заиленные, вода мутная, очень хорошо прогревается.

Следующее место исследования головастиков озерной лягушки - водоем в окрестностях станицы Новолеушковской (восточная часть степной зоны Западного Предкавказья), 3 популяция.

Новолеушковская расположена на реке Тихонькой - правостороннем притоке реки Челбас. В реке обитают взрослые озерные лягушки, а место их размножения - котлован искусственного происхождения, длиной 10м, шириной около 3м, глубиной до 0,5м с обрывистыми берегами. Котлован расположен в 150м от берега реки Тихонькой.

Подсчёты и измерения головастиков проводили весной и летом 2013 года стандартными экологическими методами. Для подсчета количества головастиков опускали в водоем фанерную рамку (без дна) и подсчитывали головастиков на площади 0,5м х 0,5м. Пробы (10-20 особей) брали один раз в неделю или в десятидневку. Головастиков взвешивали в лабораторных условиях с точностью до 0,5 мг, измеряли длину тела (от кончика морды до кончика хвоста) штангенциркулем с точностью до 0,1мм и по полученным данным (средней длине и средней массе) рассчитывали скорость роста головастиков (нарастание массы и длины тела). Зная плотность головастиков и их среднюю массу, определяли изменения биомассы в водоеме по времени. Подсчитывали процент гибели головастиков, фиксировали основные изменения (появление задних и передних конечностей, резорбция хвоста). Стадии развития головастиков определяли по Н.В. Дабагян, Л.А. Слепцовой [1975].

С целью выявления скорости роста сеголеток раз в 10 дней отлавливали по 20 сеголеток, взвешивали, определяли длину и средние значения этих показателей. Изменение биомассы для сеголеток определяли аналогично тому, как у головастиков.