Личиночное развитие озерной лягушки

 

Развитие головастиков озерной лягушки, по литературным данным, продолжается около 84 дней [Банников, Денисова, 1956]. В разных популяциях эти сроки несколько различаются в зависимости от климатических особенностей.

Согласно нашим наблюдениям, период от первого появления на местах размножения исследуемого водоема в Ботаническом саду (популяция 1) до икрометания равен 19 дням. По сведениям Т.И. Жуковой, Т.Г. Сайгашевой [1990], этот период может сокращаться до 5-7 дней.

Первые головастики появились 17 мая. Эмбриональное развитие продолжалось 20 дней, что соответствует литературным данным о развитии икры холодной весной. По литературным данным, в г. Свердловске выход головастиков из икры происходит в третьей декаде июня, а начало метаморфоза - с первой декады августа до первой декады сентября [Вершинин, 1990]. По данным Т.И. Жуковой, М.М. Писаренко [1984], в г. Краснодаре икра озерной лягушки развивалась 19-20 дней.

Данные по фенологии развития озерной лягушки краснодарской популяции 1 приведены в таблице 1.

В популяции из Ботанического сада (популяция 1) эмбриональное развитие озерной лягушки продолжалось 20 дней; задние конечности появились у головастиков на 55 день; передние конечности - на 78 день; резорбция хвоста - на 90 день.

Темп линейного и весового роста головастиков 1-й популяции (г. Краснодар) приведен в таблице 2.

Таблица 1 - Фенология развития озерной лягушки в краснодарской популяции (1)

Стадия	Дата
Икрометание	27-30 апреля
Появление головастиков (30-32 стадии)	17-23 мая
Появление задних конечностей у головастиков (41-43 стадии)	23 июня-1 июля
Появление передних конечностей у головастиков (50-51 стадии)	18-20 июля
Резорбция хвоста (53-54 стадии)	22-27 июля

 

Как видно из таблицы 2, максимальных размеров (57,0 мм) головастики достигли 27 июля, то есть на 71 день развития. В первые 37 дней среднесуточный прирост длины тела был более или менее равномерным. В дальнейшем среднесуточный прирост изменился: на 42 день развития он увеличился до 1,1 мм, к 50 дню уменьшился и составил 0,71 мм, к 54 дню развития наблюдается резкий скачок прироста до 2,8 мм. Этот период предшествует у головастиков появлению почек передних конечностей. Сходную картину наблюдали Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] у озерных лягушек в окрестностях г. Кропоткина: наиболее интенсивный прирост длины тела головастиков был с 51 по 58 день, но общий период развития в этом случае составил 79 дней (на 8 дней больше, чем в наших наблюдениях). В последующие дни до окончания метаморфоза среднесуточный прирост длины тела головастиков снизился и был сравнительно равномерным. По данным Т.И. Жуковой, М.М. Писаренко [1984], в окрестностях г. Краснодара метаморфоз озерной лягушки закончился за 42 дня.

 

 

Таблица 2 - Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков озерной лягушки в 1-й популяции

Дата	День развития	Длина тела, мм			Масса тела, мг
		Лимиты	X ± m	Прирост за день	Лимиты	X ± m	Прирост за день
17 мая	Выклев	2,5-4,0	3,2 ± 0,29	-	8,2-15,5	12,6±0,88	-
19 мая	2	3,0-5,5	4,1 ± 0,48	0,45	10,0-17,5	14,0±0,82	0,70
21 мая	4	3,5-8,0	5,5 ± 0,88	0,70	12,3-110,5	66,8±12,32	26,40
23 мая	6	4,0-8,7	6,3 ± 0,86	0,40	13,0-115,6	61,4±12,30	-2,70
28 мая	11	4,0-9,5	6,8 ± 1,11	0,10	13,4-122,0	70,3±13,78	1,78
31 мая	14	4,0-10,5	7,5 ± 1,28	0,23	12,2-129,0	68,2±12,49	-0,70
8 июня	22	6,5-15,0	10,7 ± 1,78	0,40	34,5-130,7	88,0±12,10	2,82
13 июня	27	8,4-15,5	11,7 ± 1,41	0,20	42,5-141,5	92,6±11,84	0,92
17 июня	31	9,0-15,8	12,1 ± 1,32	0,08	44,5-152,0	126,4±14,39	8,45
23 июня	37	9,5-16,0	13,1 ± 1,31	0,16	46,5-155,4	114,5±21,50	1,98
28 июня	42	14,5-25,5	18,6 ± 2,19	1,10	86,5-159,5	130,1±13,65	3,12
6 июля	50	16,4-37,5	25,6 ± 3,50	0,71	120,2-1005,5	653,9±176,2	59,60
10 июля	54	30,8-55,5	45,3 ± 4,50	2,80	155,0-1143,3	771,7±190,0	16,80
13 июля	57	41,5-53,3	47,4 ± 2,11	0,30	140,5-1130,5	661,5±199,0	-12,80
18 июля	62	40.0-80,5	53,3 ± 3,22	0,80	185,0-3224,5	1468,1±544,2	115,20
20 июля	64	38,5-69,0	56,3 ± 5,03	0,90	1000,0-3200,0	2349,8±679,1	218,20
27 июля	71	39,0-74,5	57,0 ± 6,10	0,03	1430,0-3900,0	2796,6±489,7	151,90

 

 

Всего за 71 день личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 53,8 мм, что соответствует литературным данным: в г. Кропоткине размеры головастиков увеличились на 58,3 мм [Жукова, Сайгашева, 1990].

В течение всего периода метаморфоза среднесуточный прирост массы тела не равномерный. Наиболее интенсивный прирост наблюдается на 4-й день развития - 26,4 мг, затем на 31-й день - 8,45 мг, на 50-й день - 59,6 мг и на 54-й день развития - 16,8 мг. В некоторые дни наблюдалась даже уменьшение массы головастиков. Можно предположить, что это связано с разной степенью наполненности пищеварительного тракта у сравниваемых животных, так как в длину в эти дни головастики увеличиваются. Возможно также, что при общем нарастании длины тела идет резорбция отдельных тканей, что сказывается на уменьшении массы тела. Всего за 71 день личиночного развития средняя масса головастиков увеличилась на 2784,0 мг, и к 27 июля личинки имеют самую большую массу - 2796,6 мг.

Плотность головастиков озерной лягушки в конце метаморфоза в 1 популяции составляла 16 особей на 1 м², смертность головастиков по отношению к общему числу личинок составляла 90,3 %, а по отношению к отложенной икре 96,4 %. Общая выживаемость, следовательно, была 3,6 %. По литературным данным, в окрестностях г. Краснодара смертность на эмбриональном этапе развития составляла 72,9 %; процент личинок, закончивших метаморфоз, от общего количества вылупившихся головастиков - 20,8 %, а по отношению к отложенной икре выживаемость составляла 6,6 % [Жукова, Писаренко, 1984]. По данным Н.Н. Колякина [1994], в г. Волгограде успех размножения различен в разных районах города, различающихся по степени урбанизации и соответственно по интенсивности влияния антропических факторов на места обитания лягушек.

В Калининском районе в Ангелинском ерике (популяция 2) мы наблюдали за изменением плотности головастиков и определяли их размеры с 19 мая до 10 июля, когда начался выход сеголеток на сушу. Размеры головастиков приведены в таблице 3.

За время исследования средняя длина головастиков увеличилась на 52,6 мм - с 4,0 до 56,6 мм, а средняя масса увеличилась на 1991,5 мг - с 15,0 до 2006,5 мг.

Линейные размеры головастиков при завершении метаморфоза в 1-й и 2-й популяциях одинаковы (57,0 и 56,6мм), различия массы тела животных из-за больших значений ошибки среднего арифметического находятся в пределах статистической ошибки (t =1,27 при tst = 2,35).

Суточные изменения длины и массы тела головастиков во 2-й популяции следующие.

Из таблицы 3 видно, что максимальную длину (62,3 мм) имели головастики на 43-й день развития, за 10 дней до окончания метаморфоза, во время которого размеры животных уменьшились за счет резорбции хвоста. Наибольший прирост длины тела наблюдался с 12-го по 32-й день развития (1,20-2,97 мм/день), а на более ранних и более поздних стадиях прирост длины тела был существенно ниже (0,50-0,6 мм/день). Общая продолжительность метаморфоза 53 дня. Это на 18 дней меньше, чем в 1 популяции из Ботанического сада КубГУ (г. Краснодар).

В течение первых 6 дней суточный прирост массы тела был незначительным (3,25-4,12 мг/день), а затем существенно вырос и увеличивался от 22,5 до 83,2 мг/день (до 42 дня развития), после чего при завершении метаморфоза происходит уменьшение размеров животных. Уменьшение массы тела, как и линейных размеров, объясняется тем, что происходят существенные изменения в организме, исчезает хвост, идет перестройка внутренних органов.

Изменение биомассы головастиков в районе обитания популяции 2 показаны в таблице 4.

 

Таблица 3 - Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков озерной лягушки во 2-й популяции (Ангелинский ерик)

Дата	День развития	Длина тела, мм			Масса тела, мг
		Лимиты	X ± m	Прирост за день	Лимиты	X ± m	Прирост за день
19 мая	Выклев	3,0 - 5,0	4,0 ± 0,34	-	10,0 - 20,0	15,0 ± 1,45	-
21 мая	3	4,0 - 6,0	5,0 ± 0,39	0,50	16,5 - 26,5	21,5 ± 2,02	3,25
25 мая	6	6,5 - 8,5	7,2 ± 0,78	0,55	30,5 - 119,6	75,0 ± 5,89	4,12
31 мая	12	9,5 -40,5	25,0 ± 1,36	2,97	115,0 - 305,0	210,0 ± 16,98	22,5
10 июня	22	34,0 - 52,0	43,6 ± 2,57	1,86	600,0 - 1200,0	824,5 ± 41,04	55,9
20 июня	32	36,0 - 76,0	55,6 ± 2,89	1,20	650,0 - 3200,0	1508,1 ± 87,12	68,4
1 июля	42	43,0 - 78,0	62,3 ± 3,01	0,61	1300,0 - 4200,0	2340,5 ± 164,83	83,2
10 июля	52	44,0 - 75,0	56,6 ± 2,92	-0,57	1100,0 - 3600,0	2006,5 ±381,20	-33,4

 

 

Таблица 4 - Биомасса головастиков озерной лягушки во 2-й популяции (Ангелинский ерик)

Время наблюдений	Средняя масса головастиков (мг)	Плотность головастиков на 0,25 м²	Биомасса головастиков на 0,25 м² (мг)
19 мая	15,0	120	1800,0
21 мая	21,5	158	3397,0
25 мая	75,0	154	11550,0
31 мая	210,0	90	18900,0
10 июня	824,5	56	46172,0
20 июня	1508,1	41	61832,1
1 июля	2340,5	29	67874,5
10 июля	2006,5	36	72234,0

 

Во 2-й популяции закончили метаморфоз 11,8 % вылупившихся головастиков, погибли 88,2 %, а по отношению к отложенной икре выжили 1,9 % личинок. За этот период произошло нарастание общей биомассы, по нашим данным, примерно в 40 раз.

Средняя длина тела сеголеток с 23 июля по 30 октября увеличивается на 11,1 мм (с 24,4 до 35,5 мм), а масса тела за это же время возрастает примерно в 2,5 раза (с 1,45 до 3,50 г). Биомасса вышедших на сушу сеголеток озерной лягушки 2-й популяции (71400,0 мг) соизмерима с биомассой головастиков, а затем, к осени, несколько снижается (52501,0 мг).

Основные даты развития озерной лягушки в популяции 3 (станица Новолеушковская) приведены в таблице 5.

 

Таблица 5 - Фенология развития озерной лягушки в 3-й популяции из окрестностей станицы Новолеушковской

Стадия	Дата
Икрометание	13 - 26 апреля
Выклев головастиков	4 - 11 мая
Появление задних конечностей у головастиков	5 - 11 июня
Появление передних конечностей у головастиков	2 - 9 июля
Резорбция хвоста	10 - 12 июля

 

Первые головастики появились 4 мая. Таким образом, эмбриональное развитие продолжалось 18 дней, что превышает средние данные для данного вида, указанные в литературе, и соответствуют литературным данным о развитии икры холодной весной.

Темп линейного и весового роста головастиков озерной лягушки 3-й популяции приведен в таблице 6.

Как видно из таблицы 6, с 1-го по 39-й день развития прирост длины тела головастиков 4 популяции равномерный и очень незначительный, составляет в среднем 0,30 мм. С 39-го по 52-й день прирост длины тела увеличивается до 0,75 мм в среднем. С 52-го по 59-й день прирост увеличивается втрое и составляет 2,30 мм, этот период предшествует появлению у головастиков почек передних конечностей. С появлением передних конечностей интенсивность роста падает до 0,90 мм. Всего за время личиночного развития размеры головастиков увеличиваются на 43,2 мм. Затем идет резорбция хвоста, и животные за счет этого уменьшаются в размерах.

Темп весового прироста озерной лягушки (таблица 6) в течение метаморфоза неравномерный. До 39-го дня развития прирост массы тела идет крайне медленно (от 0,7 до 8,2 мг/день), затем наблюдается даже незначительное уменьшение массы тела. Возможно, как мы отмечали и ранее, в других популяциях, это связано с разной степенью наполненности пищеварительного тракта, так как в длину в указанный период головастики увеличиваются. В последующие дни личиночного развития наблюдается значительный прирост массы тела (с 47-го по 52-й день), а особенно с 58-го по 66-й день развития - накануне или в период появления передних конечностей.

 

 

Таблица 6 - Темп линейного роста (мм) и роста массы (мг) головастиков озерной лягушки в 3-й популяции

Дата	День развития	Длина тела, мм			Масса тела, мг
		Лимиты	X ± m	Прирост за день	Лимиты	X ± m	Прирост за день
4 мая	Выклев	2,5-4,0	2,9±0,45	-	8,0-16,0	11,2±1,52	-
7 мая	3	2,5-6,0	3,6±0,59	0,25	10,0-20,0	15,2±1,84	1,3
13 мая	9	2,5-8,0	5,5±1,18	0,32	12,5-120,0	64,5±9,11	8,2
19 мая	15	3,5-10,0	7,1±1,38	0,32	30,5-130,5	84,8±6,32	4,1
29 мая	25	8,5-15,5	11,2±0,98	0,41	42,0-140,5	96,5±8,37	1,2
8 июня	39	10,0-15,0	13,0±1,00	0,18	42,5-146,0	103,7±9,66	0,7
16 июня	47	15,0-23,0	19,5±1,90	0,81	67,0-146,0	102,2±10,23	-0,2
22 июня	52	17,0-28,5	23,7±2,35	0,70	110,0-1020,0	634,0±70,10	88,6
29 июня	59	30,5-50,0	39,8±4,43	2,30	160,5-1230,0	782,5±85,44	21,2
6 июля	66	30,5-62,0	46,1±6,24	0,90	450,0-2730,0	2223,9±258,82	205,9
12 июля	72	23,0-28,5	35,5±1,06	-1,77	452,0-3100,0	2079,2±184,63	-29,0

 

 

Аналогичное явление двойного скачка в увеличении массы тела головастиков озерной лягушки наблюдали Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] - с 42 по 51 и с 72 по 76 день развития.

При подъеме в горы (Камышанова Поляна Апшеронского района, 800 м над у.м.) линейный и весовой рост озерной лягушки происходит более равномерно [Жукова, Писаренко, 1983], а именно - до 10-го дня развития идет незначительное нарастание длины и массы тела, а затем наблюдется существенное и постоянное увеличение размеров тела.

Всего в 3-й популяции за период развития головастики по массе увеличились на 2212,7 мг. С резорбцией хвоста уменьшается также и масса головастиков.

По завершении метаморфоза длина тела головастиков озерной лягушки 3-й популяции и их масса соизмеримы с известными по литературе данными: средняя длина 35,5 мм, средняя масса - 2079,5 мг.

В целом развитие головастиков завершилось за 72 дня.

Выход первых сеголеток на сушу произошел 13-14 июля. Выход сеголеток, как и откладка икры, происходит постепенно. Последние сеголетки вышли из воды 29 июля. Это говорит о неодинаковой скорости развития озерной лягушки в разных группах одной популяции.

Плотность головастиков озерной лягушки в конце метаморфоза - 12 особей на 1м². Таким образом, смертность головастиков составляет 92,4 %, а по отношению к отложенной икре - 97,9 %.

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], успешно заканчивают метаморфоз в Краснодарском крае 1,5-2,3 % головастиков от исходного количества икринок, а при неблагоприятных условиях - 0,4-1,0 %. Судя по нашим данным, сезон 2013 года был благоприятным для размножения озерной лягушки в 4-й популяции, так как выживаемость составляла 2,1 %.