Биология размножения озерной лягушки

Согласно литературным данным, между появлением первых одиночных особей лягушек и массовым икрометанием проходит от нескольких дней до месяца. В этот предбрачный период лягушки не квакают, пугливы, икрометания нет, а обхватывания самцами самок наблюдаются не всегда и они мало энергичны [Аннакулиева, 1977].

Период размножения бесхвостых земноводных в различных водоемах различен и зависит от климата местности. Так, озерная лягушка размножается под Одессой в апреле, под Москвой в середине или конце мая [Терентьев, 1950], в Якутске со второй декады июня до третьей декады августа, в предгорной и горной зонах Дагестана откладка яиц протекает преимущественно в апреле и первой половине мая [Хонякина, 1973], в Туркменистане икрометание у озерной лягушки длится 185-190 суток [Атаева, 1981].

Размножение озерной лягушки в условиях Северного Кавказа изучалось в нескольких популяциях [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. Наиболее ранние сроки размножения озерной лягушки отмечались в окрестностях города Краснодара (с 15 по 20 марта), наиболее поздние - в поселке Мезмай (с 25 апреля по 5 мая). Это объясняется тем, что поселок Мезмай находится в горах, на высоте 800 м над у.м., и водоемы, где идет откладка икры, прогреваются здесь позднее. Сроки икрометания озёрных лягушек в различных водоемах приурочены к конкретным температурным условиям. Так, в окрестностях г. Кропоткина теплой весной первые кладки икры в водоеме появились 2-3 апреля, а холодной весной - 11 мая. Массовая откладка икры наблюдалась 15 апреля при температуре воды 15,5°С [Жукова, Сайгашева, 1990].

Отмечено постепенное икрометание, когда икра откладывалась порциями. Процесс откладывания икры приостанавливается обычно в период резкого похолодания, а затем, с наступлением теплой погоды, икрометание возобновляется [Жукова, Писаренко, 1984].

Смертность на эмбриональном этапе развития доходит до 87,7 %. Наибольшая гибель икринок происходит в момент выклева головастиков. В это время гибнет до 16,9 % отложенной икры [Жукова, Сайгашева, 1990]. В холодные весны и в комках икры, откладываемых первыми, выживаемость икринок выше. Таким образом, существует прямая корреляция с температурным режимом [Панченко, 1980]. По другим сведениям [Сурова, Северцов, 1985] темпы развития особей в скоплении зависят только от возраста кладки и ее индивидуальных особенностей, но не зависят от температуры. Высокая плотность икры и личинок ведет к ухудшению условий жизни внутри скопления (вследствие накопления токсичных продуктов обмена и гипоксии).

Озерная лягушка достигает половозрелого возраста на третьем году своей жизни [Терентьев, 1960; Жизнь животных, 1985]. Половозрелые особи лягушек одного вида из разных районов отличаются между собой по размерам. Озерная лягушка под Казанью становится половозрелой по достижении 60-70 мм длины [Терентьев, 1950]. В водоемах горно-таежной зоны среднего Урала в размножении участвуют особи с длиной тела 55 мм [Топоркова, Боголюбова, Хафизова, 1979].

Согласно литературным данным, озерная лягушка откладывает 5000-10000 икринок. Средняя абсолютная плодовитость озерной лягушки степных лесов юго-востока Украины 5400 (850-12400) икринок [Бобылев, 1981]; в окрестностях Якутска озерная лягушка откладывает 750-900 икринок. В окрестностях Краснодара число икринок в кладке озерной лягушки составило 3840-5400 штук [Жукова, Писаренко, 1984]. В Туркмении у молодых озерных лягушек (длина тела 75-85мм) в яичниках и яйцеводах обнаружено от 2200 до 7500 икринок [Аннакулиева, 1977]. В условиях Северного Кавказа плодовитость озерной лягушки меняется от 1,1 до 16,4 тысяч икринок, достигая максимума у самок с длиной тела от 90,1 до 100,0 мм, а затем немного понижается у более крупных особей [Кубанцев, Жукова, Никифирова, 1979].

По данным Т.И. Жуковой, М.М. Писаренко [1984], смертность на эмбриональном этапе развития озерной лягушки в окрестностях г. Краснодара была 68,2 %. Таким образом, численность вылупившихся головастиков составила 31,8 % от всего количества отложенной икры. Это максимальный показатель эмбриональной смертности озерной лягушки по сравнению с другими годами в окрестностях г. Краснодара и в Краснодарском крае. До этого максимальное число погибших икринок в кладках лягушки в регионе было отмечено на уровне 60,0 % [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979].

Личиночное развитие озерной лягушки происходит за 50-95 суток. Время метаморфоза зависит от погоды, особенностей биотопа и широты, но обычно приходится на апрель-ноябрь. В некоторых стоячих водоемах личинки гибнут от пересыхания. Напротив, в глубоких, постоянных водоемах (прудах, озерах и реках) головастики зимуют и, достигнув особенно крупных размеров, завершают метаморфоз на следующий год [Кузьмин, 1999].

Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении 7-8мм, в Туркмении - 4,8-5,0мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым плавником. В это время окраска головастиков светло-желтая или коричневая. Прорыв рта и переход к активному питанию происходит тогда, когда личинка достигает 16 мм длины [Банников, Денисова, 1966].

Максимальных размеров 62,3 мм головастики достигают через 40 дней, увеличиваясь за время метаморфоза в длину на 58,3 мм. По данным А.Г. Банникова [1958], максимальные размеры головастиков озерной лягушки - 70-90 мм. Размеры личинок перед метаморфозом у озерной лягушки 70-80 мм, продолжительность выхода сеголеток из одного водоема 14-26 дней [Банников, Денисова, 1956].

Сроки метаморфоза также зависят от температуры воды, колеблются в зависимости от высоты региона над уровнем моря. В Украинских Карпатах личиночное развитие составляет 70-90 дней [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии - от 75 до 100 дней, в зависимости от погодных условий, так в 1975 году развитие проходило на 20-22 дня быстрее, чем в 1974 году, когда температура воды была ниже [Пикулик, 1985]; в Калмыкии - 80-90 дней, при достижении личинками длины 80-90 мм [Киреев, 1983]. В Приазовье личиночное развитие составляет 70-85 дней [Размножение и развитие…., 1989], в Армении 80-90 дней [Жизнь животных, 1985]. В Туркмении личинки озерной лягушки завершают метаморфоз через 48-60 суток [Атаева, 1981]. В водоемах окрестностей г. Якутска головастики озерной лягушки не успевают пройти метаморфоз за один сезон, и этот процесс, вероятно, завершается следующей весной. Возможность ухода головастиков на зимовку предполагается и для озерной лягушки Южного Дагестана [Хонякина, 1973]. На равнинах и в предгорной части Ставрополья метаморфоз продолжается 40-80 дней, а в горной части 70-90 дней [Высотин, Тертышников, 1988]. В водоемах в окрестностях г. Кропоткина личиночное развитие в зависимости от глубины и степени прогреваемости продолжалось от 74 до 88 дней [Жукова, Сайгашева, 1990]. Влияние высоты над уровнем моря местности на сроки развития головастиков верно и для Краснодарского края. Так, в окрестностях г. Краснодара личиночное развитие озерной лягушки прошло за 73 дня, а в поселке Мезмай, находящемся в горах, за 80 дней [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы развитие головастиков озерной лягушки завершилось за 72 дня, что соответствует данным по Северному Кавказу [Жукова, Решетникова, 1994].

В среднем головастики в роднике и р. Зеленчук-2 заканчивают развитие за 70-75 дней, а головастики в искусственном водоеме опережают их в развитии на 20-25 дней. Временные водоемы (в данном случае искусственный водоем) представляют хорошие, но непредсказуемые местообитания для земноводных. Так, в 2000 г. в нем закончили метаморфоз к 50 дню 6,0 % головастиков, а в 1999 г. из-за быстрого пересыхания водоема все головастики погибли, так и не завершив метаморфоз. В целом три исследованных водоема из Усть-Лабинского района Краснодарского края представляют разную ценность для воспроизводства озерной лягушки, а именно: в искусственном водоеме выжили 6,0 % (из одной кладки), в р. Зеленчук-2 - 9,5 % (в сумме из четырех кладок) и роднике - 22,8 % (в сумме из трех кладок) земноводных [Жукова, 2003].

А.С. Северцов, Г.С. Сурова [1978а] на примере травяной лягушки Rana temporaria анализируют факторы, определяющие гибель земноводных и, в конечном итоге, процент их выживаемости. Среди них абиотические факторы: колебания температуры, содержание кислорода в воде, пересыхание или перемерзание водоемов и другие, а также биотические факторы: обеспеченность пищей, уничтожение хищниками и паразитами. Установлено, что наиболее интенсивная гибель головастиков наблюдается на ранних стадиях развития, а затем она уменьшается. Смертность зависит от плотности, а не от возраста и не от стадии онтогенеза. Резкое сокращение численности головастиков может быть вызвано пересыханием водоема в результате засухи. В другой работе эти же авторы [Северцов, Сурова, 1978б] утверждают, что хищники не являются фактором, определяющим убыль численности головастиков в период от вылупления до выхода на сушу.

Применительно к озерной лягушке выживаемость зависит от плотности головастиков, от совместного развития в водоемах личинок разных видов земноводных, от количества хищных беспозвоночных (жуков-плавунцов, личинок стрекоз, ручейников), поедающих головастиков, от температуры, влияния антропогенных факторов [Жукова, 1990; Жукова, Писаренко, 1984].

Процент личинок, закончивших метаморфоз от общего количества вылупившихся головастиков 20,8 %, а по отношению к отложенной икре составляет 6,6 % [Жукова, Писаренко, 1984]. Это выше, чем описывали ранее для Северного Кавказа.

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], к моменту окончания метаморфоза численность сеголеток озерной лягушки может колебаться по годам в значительных пределах в одной и той же популяции. В годы, когда размножение и развитие земноводных проходило в типичных условиях, успешно заканчивают метаморфоз 1,5-2,3 % головастиков от исходного числа икринок. В годы с неблагоприятными для амфибий условиями в период размножения завершают метаморфоз 0,4-1,0 % головастиков. Так, в 1968 году апрель и май отличались пониженным, по сравнению со средним многолетним, количеством осадков на всей равнинной территории Краснодарского края, в результате основная масса головастиков погибла, а закончили метаморфоз 0,4 % от количества отложенной икры.

Развитие головастиков происходит неравномерно. В Карпатах вышедшая личинка составляет 6-8 мм длины, но через 30-35 дней (с зачатками задних конечностей) имеет уже длину 21-30 мм, через 60-70 дней (хорошо развитые задние конечности) - 26-48 мм, через 70-90 дней - 65 мм. Иногда головастики достигают длины 100-120 мм [Щербак, Щербань, 1980]. В Армении длина вылупившейся личинки 7-8 мм, в Туркмении - 4,8-5 мм. Почки задних конечностей появляются на 32 день, подвижность конечностей к 74 дню. Передние конечности появляются на 82 день, на 84 день происходит рассасывание хвоста. Средний прирост за день сначала составляет 1 мм, перед метаморфозом длина головастиков 70-90 мм, в дельте Волги 55-69 мм, в Армении 50-52 мм. Во время интенсивного формирования органов темп роста замедляется, составляя 0,85 мм за день, прибавление массы не более 4,9 мг. В период интенсивного роста увеличение длины головастика составляет за день 0,7-1,5 мм, увеличение массы 7,6-11,2 мг [Жизнь животных, 1985].

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], первые головастики появляются в конце апреля - начале мая. Длина вылупившихся особей равно 5-8 мм. Примерно через неделю, когда размеры их достигают 16-20 мм, они расплываются и переходят к активному питанию. Среднесуточный прирост длины тела головастиков составляет 0,53 мм, в последующем 2,7 мм, а затем постоянно снижается до 0,67 мм [Жукова, Писаренко, 1984]. Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] отмечают, что за 79 дней личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 54,0 мм, причем наиболее интенсивный прирост длины тела наблюдался с 33 по 42 день, а также с 51 по 58 день развития. Наибольший коэффициент вариации наблюдался в начале развития, а в конце метаморфоза животные относительно выравниваются по размерам за счет гибели более мелких. Темп весового роста велик с 42 по 51 день развития и составляет 59,6 мг, а с 58 по 65 день происходит уменьшение массы тела, сказывается резорбция отдельных тканей.

Сеголетки длиной от 15 до 30 мм некоторое время держатся вблизи водоемов, затем расселяются в окрестные биотопы [Жукова, Сайгашева, 1990].