Анатомо-физиологические основы ощущений

Все виды ощущений возникают в результате воздействия соответствующих стимулов-раздражителей на органы чувств человека, настройки органов чувств на их оптимальное восприятие и последующей

обработки соответствующих стимулов в центральной нервной системе. По современным представлениям описанный выше процесс является достаточно сложным, многоуровневым, если под уровнями получения и обработки информации, связанной с ощущениями, иметь в виду разные органы тела, участвующие в данном процессе. Он включает в себя следующие основные составляющие:

- органические образования, воспринимающие стимулы и превращающие их энергию в нервные импульсы. Их называют рецепторами. Это названия происходит от слова «рецепция» - принятие или восприятие чего-либо;

- пути, проводящие соответствующие нервные импульсы с периферии тела (от рецепторов) в центральную нервную систему (афферентные нервные пути);

- структуры головного мозга, воспринимающие нервные импульсы, перерабатывающие и превращающие их в ощущения;

- нервные пути, проводящие импульсы от головного мозга в обратном направлении - от центра к периферии, чаще всего к мышцам (эфферентные нервные пути);

- мышцы, реагирующие на соответствующие стимулы и связанные с ними ощущения. Они настраивают органы чувств на оптимальное восприятие соответствующих стимулов.

В начале ХХ века русский физиолог И. П. Павлов ввел общее обозначение описанного выше анатомо-физиологического аппарата, который отвечает за формирование ощущений. В его научных трудах он получил название анализатора.3 По Павлову, органическая схема анализатора представлялась проще устроенной, чем о ней думают современные анатомы и физиологи. Он ее изображал в виде разомкнутой рефлекторной дуги, начинающейся от рецептора и заканчивающиеся эффектором. В дальнейшем

3 Это название в настоящее время не представляется адекватным, так как описанный выше анатомо-физиологический аппарат не только анализирует, то также синтезирует и сравнивает получаемую с помощью органов чувств информацию, касающуюся ощущений.

представление о структуре и работе анализаторе было расширено и дополнено, в частности, другими российскими физиологами, Н. А. Бернштейном и П. К. Анохиным. Н. А. Бернштейн ввел в структуру анализатора представление о механизме обратной связи и представил анализатор в виде двух, соединенных друг с другом и со структурами головного мозга рефлекторных колец. П. К. Анохин, в свою очередь, заменил павловское учение об анализаторе, включающее в себя только нервную систему, новым учением о функциональной системе, в состав которой кроме нервной системы входят многие другие структуры организма человека.

Тем не менее, учения И. П. Павлова, Н. А. Бернштейна, П. К. Анохина и многих других физиологов оставили без удовлетворительного решения главную проблему, которая в связи с формированием ощущений интересует психологов. Это - проблема превращения нервных импульсов, других физических и физиологических явлений, связанных с работой анализатора (или функциональной системы), в ощущения, то есть физиологического в психологическое. Данная проблема до сих пор в науке остается одной из самых сложных. Отсутствие ее решения, однако, не является препятствием для изучения процесса формирования ощущений.

О том, что анатомо-физиологический механизм формирования ощущений является сложным, свидетельствует факт, согласно которому любое ощущение возникает не сразу после того, как стимул-раздражитель начинает действовать на соответствующий орган чувств. Между началом действия стимула-раздражителя и появлением ощущения всегда проходит определенное время. Его принято называть латентным периодом возникновения ощущения. Во время латентного периода происходит преобразование энергии воздействующего стимула в нервные импульсы, их движение по специфическим и неспецифическим структурам нервной системы, переключение с одного уровня на другой, обработка информации на разных уровнях центральной нервной системы и в ее различных структурах. По длительности латентного периода можно судить о сложности и количестве

разных структур центральной нервной системы, через которые проходят нервные импульсы, прежде чем они попадут в кору головного мозга и вызовут ощущения.

Рассмотрим общее устройство некоторых анализаторов (это понятие, несмотря на прозвучавшую выше его критику, можно использовать дальше, так как до сих пор равнозначной его замены предложено не было), связанных с разными ощущениями.

На рис. 10 представлено общее устройство зрительного анализатора (зрительной системы) и строение глаза.4

В состав зрительного анализатора входят правый и левый глаз, зрительные нервы, которые проводят нервные импульсы от рецепторов двух сетчаток – палочек и колбочек – к таламусу и гипоталамусу (ядра таламуса, которые представлены латеральным коленчатым телом и верхним бугорком четверохолмия).

На уровне сетчаток (они кроме палочек и колбочек, как зрительных рецепторов, включает в себя несколько слоев нервных клеток) производится первичная обработка зрительной информации, а на уровне таламуса осуществляется ее вторичная обработка.

4 Заметим, что анализатор по И. П. Павлову – это физиологический аппарат формирования не только ощущений, но и образов. Отдельные ощущения, по-видимому, формируются за счет работы отдельных анализаторов, а образы складываются в результате совместной, согласованной работы многих анализаторов.

Далее обработанная в таламусе и гипоталамусе информация поступает через систему зрительных нервов в затылочные отделы коры головного мозга, связанные со зрением (первичная проекционная зона зрительной коры головного мозга). На уровне коры головного мозга происходит окончательная обработка зрительной информации, после чего она, по-видимому, порождает зрительные ощущения.

Кора головного мозга, расположенная в обоих полушариях – правом и левом – одновременно получает сведения от сетчаток правого и левого глаза. Тем самым обеспечивается интеграция информации, ее объединение с целью получения единого зрительного образа, возникновение которого связано с согласованной работой глаз и мозга в целом, его правого и левого полушарий.

Одним из главных элементов зрительного анализатора являются сетчатки правого и левого глаза. На рис. 10 представлено общее строение глаза, а на рис. 11 – строение сетчатки глаза.

Рис. 11. Строение сетчатки глаза

Как видно из рисунка 10, глаз человек представляет собой шаровидное образование, включающее в себя следующие элементы:

1. Сетчатка. Она состоит из зрительных рецепторов, палочек и колбочек (внутренняя поверхность глаза).

2. Зрительный или оптический нерв. Он представляет собой аксоны нервных клеток, выходящие из сетчатки (его выход из глаза показан в нижней части схемы глаза).

3. Хрусталик. Это - органическая прозрачная линза, которая пропускает свет и фокусирует изображение воспринимаемого предмета на сетчатке глаза. Хрусталик может естественным образом, автоматически менять свою кривизну при восприятии близко расположенных или удаленных от человека объектов, и за счет этого делать изображение более четким.

4. Роговица. Это – прозрачная оболочка, снаружи закрывающая глаз человека.

5. Сосудистая оболочка. Это – система кровеносных сосудов, питающих сетчатку и глаз в целом.

На рисунке 11 показано, что сетчатка имеет сложное строение. В ее нижней части находятся палочки и колбочки. Непосредственно под ними располагаются два слоя нервных клеток, в которых происходит первичная обработка зрительной информации, поступающей от палочек и колбочек. Эта информация после ее первичной обработки поступает в оптический нерв, и через него одновременно попадает в таламус и в кору головного мозга.

Устройство сетчатки, на первый взгляд, кажется парадоксальным. Как видно из рисунка 11, сетчатка устроена таким образом, что палочки и колбочки находятся в самом нижнем ее слое и отделены от поступающего в глаз света двумя слоями нервных клеток. На самом верху находятся ганглиозные клетки, непосредственно обращенные к свету. Отсюда следует, что свет, воспринимаемый глазом человека, предварительно проходит через все слои нервных клеток сетчатки (они – прозрачны), прежде чем попадет на палочки и колбочки. Полностью удовлетворительное научное объяснение оптимальности именно такого устройства сетчатки глаза пока что отсутствует.

Обратимся к рассмотрению строения второго по значению для жизни человека анализатора – слухового. Его общее устройство представлено на рис. 12.

луховой анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, проводящих нервных путей и соответствующих им отделов головного мозга. В состав периферической части слухового анализатора – уха - входят улитка (орган, где находятся слуховые рецепторы), нервные пути, идущие по нерву улитки от слуховых рецепторов к вентральному и дорсальному ядру улитки и далее - к ядру латеральной петли, медиальному коленчатому телу. От них начинаются нервные пути, соединяющие соответствующие ядра с отделами слуховой коры головного мозга, расположенными в височной части.

Внутреннее ухо – это органическое образование, включающее рецепторный аппарат слухового и вестибулярного анализаторов. Его слуховой отдел представляет собой полость в костном веществе головного мозга, называемую улиткой, которая 2,5 раза огибает горизонтальную ось. Внутри улитки расположен перепончатый лабиринт, внутреннее пространство которого заполнено жидкостями, называемыми перилимфой и эндолимфой.

Волнообразные колебания соответствующих жидкостей приводят в действие периферическую часть звукоснимающего аппарата – кортиева органа, выстланного внутри волосковыми клетками, имеющими по 30-60 коротких волосков, которые являются своеобразными чувствительными антеннами.

В процессе ряда химических превращений в цитоплазме волосковых клеток возникает нервный импульс, который по преддверноулитковому нерву передается в височные отделы больших полушарий мозга, где располагаются корковые центры слуха. Полукружные каналы отвечают за ощущения, связанные с сохранением физического равновесия организма относительно центра притяжения Земли.

Среднее ухо (рис. 13) состоит из барабанной перепонки, косточек и связанных с ними мышц. На стенке барабанной полости, напоминающей куб объемом 0,8 – 1,0 кв. см., расположена барабанная перепонка. Воспринимая колебания давления воздуха, она передает их по сращенной с ней звукопроводящей системе, называемой слуховыми косточками (молоточек и наковальня). Система слуховых косточек уменьшает амплитуду воздушных звуковых колебаний, одновременно с этим увеличивая силу звука (движение барабанной перепонки она усиливает примерно в 20 раз).

На рис. 16 представлено общее строение обонятельного анализатора человека.

Этот анализатор берет свое начало с внутренней полости носа, где располагаются обонятельные рецепторы. От них начинаются нервные пути (обонятельные нервы), идущие в кору головного мозга. Далее информация поступает в обонятельную луковицу, миндалину, переднюю комиссуру и обонятельную часть коры головного мозга5.

Анатомически орган обоняния располагается у большинства живых существ в наиболее выгодном месте – спереди, в выдающейся вперед части тела (это - нос у человека и многих животных). Путь от рецепторов обоняния до тех мозговых структур, где принимаются и перерабатываются получаемые от них импульсы, наиболее короткий. Нервные волокна, отходящие от обонятельных рецепторов, непосредственно, без сложных и длительных промежуточных переключений попадают в головной мозг.

Часть мозга, которая называется обонятельной, является наиболее древней. Чем ниже живое существо стоит на эволюционной лестнице, тем большее пространство в общей массе его мозга занимает обонятельная часть. У рыб, например, обонятельный мозг охватывает практически всю поверхность больших полушарий головного мозга, у собак – около одной ее трети, а у человека его относительная доля в объеме всех мозговых структур равна примерно одной двадцатой.

Обонятельная область носа, где располагаются соответствующие рецепторы, представляет собой самую верхнюю часть слизистой оболочки носовой полости. Вся поверхность обонятельной области по площади примерно равна 5 кв. см. Пахучие вещества могут попадать сюда лишь двумя путями: при вдыхании и выдыхании (часто это имеет место во время еды).

На рисунке 17 представлена структура вкусового анализатора.

Он состоит из вкусовых почек, расположенных во внутренней поверхности рта, прежде всего, на языке, языкоглоточного нерва, каменистого ганглия, передаточного ядра в таламусе и участка сенсорной зоны коры головного мозга, связанного с вкусовыми ощущениями. Они, как и обонятельные ощущения, зависят от химических свойств воспринимаемых веществ.

Главной областью, где имеется множество вкусовых рецепторов, является слизистая оболочка языка, особенно его кончик, края и основание. Середина языка и его нижняя поверхность в этом плане слабо чувствительные. Кроме того, разные вкусовые области обладают различной чувствительностью к ощущениям соленого, кислого, сладкого и горького. На языке к сладкому наиболее чувствительны его кончик, к кислому – края, к горькому – основание.

Рис. 17. Вкусовой анализатор

В связи с этим ученые предполагают, что для каждого из четырех основных вкусовых ощущений имеются свои специфические рецепторы. Вместе с тем, известно, что все участки языка являются одинаково чувствительными к горькому вкусу. Это можно объяснить тем, что ощущение горького является сигналом опасности для организма. Что касается других первичных ощущений – сладкого, кислого и соленого, то каждое из них, по-

видимому, соответствует разным группам химических соединений, играющих в жизни человека различную роль.

У большинства млекопитающих, обитающих на суше, умение различать полезные или вредные вещества, связано со вкусом. Эту функцию, в частности, выполняют вкусовые сосочки, которые чувствительны к растворенным в воде химическим веществам. В среднем у человека имеется около 10000 таких вкусовых сосочков. Большая их часть находится на кончике языка, но некоторые расположены в других участках полости рта. Основными рецепторами вкуса являются вкусовые почки. Эти специализированные рецепторы располагаются в небольших ямках и желобках полости рта, гортани, глотки, а также на внутренней поверхности щек, на мягком нёбе (верхней стенке ротовой полости). Особенно богата вкусовыми почками дорсальная поверхность языка. Человек имеет от 9000 до 10000 вкусовых почек. Как правило, группы вкусовых почек лежат внутри небольших, но видимых возвышений на поверхности языка, называемых сосочками.

Продолжительность жизни вкусовых клеток невелика – всего несколько дней, и они, соответственно, постоянно обновляются. Вкусовые клетки принадлежат к наиболее быстро стареющим клеткам нашего организма. Чувствительность вкусовой клетки зависит от ее возраста. По мере старения организма процесс замещения вкусовых клеток замедляется, и вместе с этим уменьшается вкусовая чувствительность. Наиболее заметным является возрастное уменьшение чувствительности к сладкому и соленому. Что касается чувствительности к горькому и кислому, то она с возрастом, напротив, возрастает.

В состав кожного анализатора, общее строение которого показано на рис. 18, входят рецепторы, расположенные в коже человека, нейроны спинного мозга, ганглий переднего корешка, вентральный спиноталамический тракт, связывающий нижележащие отделы кожного анализатора с таламусом, ядра таламуса и нервные пути, соединяющие их с соответствующими участками коры головного мозга.

На рисунке 19 изображен так называемый соматосенсорный гомункулюс, условный человечек, пропорции частей тела которого на рисунке соответствуют относительной представленности в коре головного мозга связанной с ними кожной чувствительности.

Больше всего места в коре головного мозга, отвечающей за кожные ощущения, отводится чувствительности кистей рук и головы, причем, среди них наибольшим представительством обладают пальцы рук, губы и язык. Что касается остальных частей тела, то, несмотря на то, что они по площади связанной с ними кожной поверхности намного превосходят кисти рук и голову, их отражение в коре головного мозга значительно уступает отражению кистей рук и головы. Другими словами, природа создала человека таким, что наиболее значимые для его жизни части тела обладают наиболее широким представительством связанных с ними кожных ощущений в коре головного мозга.

Для ощущений давления, холода, тепла и боли существует специфические рецепторы, неравномерно расположенные в разных участках кожной поверхности (рис. 20). Наличие таких рецепторов можно обнаружить практически во всех участках кожи. Стимуляция разнообразных кожных рецепторов информирует человека о том, что находится в непосредственной близости от поверхности его тела.

Основные рецепторы гладкой кожи – это глубоко залегающие в ней тельца Пачини, имеющие форму луковицы. Другими видами кожных рецепторов являются тельца Мейснера и тактильные диски, реагирующие на прикосновение или давление, цилиндры Руффини, реагирующие на тепло, и колбочки Краузе, играющие роль детекторов холода. Кроме того, покрытые волосами и гладкие участки кожи имеют рецепторы, которые называются свободными нервными окончаниями. Эти рецепторы не имеют специализированных детекторных клеток в коре головного мозга и не связаны с конкретными участками кожного покрова. Свободные нервные окончания обнаруживаются практически во всех участках кожного покрова и в настоящее время считаются самыми распространенными кожными рецепторами.

Свободные нервные окончания, кроме того, являются первичными детекторами боли, но также чувствительны к температуре и давлению.

Несмотря на большое разнообразие кожных рецепторов, нельзя утверждать, что существует простая и однозначная связь между типом рецепторов и видом кожной чувствительности. Все основные кожные рецепторы – корзинчатые клетки, тельца Пачини и свободные нервные окончания – в определенной мере реагируют на стимуляцию давлением или на тактильную стимуляцию (прикосновением).

В работе осязательного анализатора принимают участие не только кожные рецепторы, но также органы движения. Больше всего осязательных рецепторов имеется на кончиках пальцев рук, внутренних поверхностях ладоней, на губах человека, которые являются наиболее подвижными. Уже на ранних этапах онтогенеза человека его осязание совместно со зрением включается в процесс восприятия, обеспечивая координированную работу зрительного и кожно-двигательного анализаторов.

В состав мышечного анализатора входят рецепторы, расположенные в мышцах, нервные пути, связывающие эти рецепторы с головным мозгом человека, ядра нейронов, локализованные в спинном мозге, таламусе, а также нервные пути, соединяющие их с соответствующими отделами коры головного мозга, представленными в ее теменной области. Кроме мышц рецепторы кинестетических ощущения находятся также и в других органах тела. Разные части тела человека, способные совершать движения, имеют различное назначение. Соответственно, их представительство в коре головного мозга также является разным.

Даже упрощенная и схематизированная информация (по сравнению с той, которой действительно располагают науки об анатомическом строении и функционировании сенсорных систем - анализаторов), изложенная в данном параграфе, показывает, насколько сложно устроены организм и мозг человека в той его части, которая обеспечивает восприятие человеком окружающего мира в виде ощущений. Неизмеримо более сложными являются нейрофизиологические системы, отвечающие за восприятие и другие сложные познавательные процессы человека.

Измерение ощущений

Измерение чего-либо в общем случае означает соотнесение данного явления с количественной мерой его выраженности. Соответствующая мера должна оценивать данное явление, позволять сравнивать его с другими явлениями по числовым показателям, судить о том, выступает ли данное явление большим, меньшим или одинаковым в сравнении с другими явлениями. В некоторых случаях точные измерения отвечают на вопрос, насколько или во сколько раз одно явление больше или меньше других, подобных ему явлений.

Точность измерений изучаемых явлений, производимых в той или иной области научных знаний, не только придает им больший вес, но обеспечивает более высокое положение и признание данной науки среди других наук. Высокая точность измерений вызывает доверие к научным знаниям, делает соответствующую науку более полезной для практики, чем те науки, которые с этой точки зрения не являются точными. Точными считаются такие науки, как математика, механика, физика, химия, и они же выступают как наиболее развитые и полезные для практики науки.

Психологи с давних пор, начиная примерно с XVII века, мечтают о том, что сделать свою науку точной. Процесс превращения психологии в точную науку продолжается уже около трехсот лет, однако, нельзя утверждать, что на этом пути психология достигла успехов, равнозначных успехам естественных наук. Во многих областях психологии не только точные, но и вообще какие бы то ни было измерения по разным причинам до сих пор не проводятся. Это, например, такая область научных знаний, как сознание. В сферах психологии возможности точных измерений ограничены. К ним можно отнести, например, исследования воли, чувств и морали. Можно также назвать некоторые области психологии, где измерения проводятся давно и с достаточно высокой степенью точности. Это, например, психофизика, психофизиология, психология ощущений и восприятия.

История точных измерений в психологии начинается с открытия в начале второй половины XIX века основного психофизического закона, с введения в научный оборот единиц измерения ощущений и соответствующих измерительных шкал. Первой на путь измерения ощущений встала наука под названием психофизика, созданная немецким ученым Г. Фехнером. Формально она берет свое начало с публикации в 1860 году его книги «Элементы психофизики».

Все ощущения помимо своих качественных особенностей, описанных в предыдущих параграфах главы, обладают количественными характеристиками. Они выражаются в виде числовых мер, касающихся, например, таких свойств ощущений, как их сила и продолжительность. Меры силы и других количественных параметров ощущений, в свою очередь, опираются на то, что называется порогами ощущений. Основные виды порогов ощущений следующие: абсолютный нижний порог, абсолютный верхний порог, относительный порог и дифференциальный или различительный порог. Определим и кратко обсудим каждый из них.

Для того чтобы в результате воздействия стимула на орган чувств человека возникло ощущение, необходимо, чтобы он достиг величины, достаточной для появления данного ощущения, так как слабый по величине стимул никакого ощущения не вызовет. Такую, минимально достаточную для возникновения ощущения величину стимула принято называть абсолютным нижним порогом ощущения. В свою очередь, величину, обратную абсолютному нижнему порогу ощущений, называют чувствительностью органа чувств. Чем ниже абсолютный нижний порог ощущения, чем выше чувствительность органа чувств, с которым данное ощущение связано. Чувствительность органа чувств определяется следующей формулой:

1 / r  где: r – абсолютный нижний порог ощущения

Приведем примеры, показывающие, насколько малыми могут оказаться у людей абсолютные нижние пороги некоторых видов ощущений, или насколько высокой может быть чувствительность органов чувств человека. (таблица 6).

Таблица 6.

Описательные характеристики абсолютных нижних порогов некоторых видов ощущения 

 

Виды ощущений	Характеристика абсолютного нижнего порога ощущения
Зрительные       Слуховые   Вкусовые     Обонятельные     Осязательные	Способность видеть ясной темной ночью пламя свечи на расстоянии до 48 км от глаза. Различение тиканья ручных механических часов в полной тишине на расстоянии до 6 метров от уха. Ощущение присутствия одной чайной ложки сахара в растворе, содержащем 8 литров воды. Ощущение наличия одной капли духов, распыленных в помещении, состоящем из 6 комнат. Ощущение прикосновения к поверхности кожи крылышка мухи, падающего с высоты 1 см. над поверхностью кожи.

 

Кроме абсолютного нижнего порога, ощущение характеризуется его абсолютным верхним порогом. Он определяется как максимальный по величине стимул, при котором ощущение еще сохраняет свое качество или модальность. Если стимул, достигший абсолютного верхнего порога, незначительно увеличить, то связанное с ним ощущение превратится в неспецифическое, болевое ощущение. Например, слишком яркий свет, вызывает у человека не ощущение света, а резь в глазах; слишком громкий звук – не ощущение звука, а боль в ушах. Очень сильное давление, оказываемое на поверхность кожи, приводит к возникновению у человека не ощущения давления, а ощущение боли.

Относительным порогом ощущения называется минимальная величина, на которую необходимо изменить уже действующий, вызывающий определенное ощущение стимул, для того чтобы изменилось, усилилось или уменьшилось по величине связанное с ним ощущение.

С понятием относительного порога ощущения в психофизике связано отношение, выражаемое следующей формулой:

Δ I / I = const

где:

Δ I – величина, на которую изменился исходный стимул, вызывающий определенное ощущение;

I – величина самого исходного стимула.

Постоянная величина, выражаемая этим законом, получила название константы Вебера. Ею определяются относительные пороги для разных видов ощущений. Значения константы Вебера для некоторых видов ощущений человека приведены в таблице 7

Таблица 7.