Потенциал действия, физико-химический механизм формирования. Компоненты кривой потенциала действия

Мембранная теория возбуждения. Причины ионной асимметрии в цитоплазме клетки и окружающей клетку среде. Роль сил диффузии и электростатического взаимодействия в формировании мембранного потенциала. Мембранный потенциал покоя. Физико-химический механизм формирования.

Мембранный потенциал покоя

Гальвани в конце 18 в предпологал,что в живых тканях есть электрические явления.В качестве живого объекта исследовал лягушку (при соприкосновении с пириллами лапки лягушки сокращались)

Еще один ученый Вольт (сокращение связано с тем,что между двумя разнородными металлами возник ток,а лапки замкнули цепочку)Балконный опыт(первый опыт Гальвани)

Второй опыт Гальвани -он повреждал мышцу, а затем крючком набрасывал на поврежденный и целостный участок.И в месте повреждения возникло сокращение.Это доказывает,что есть животное электричество.Несколько теорий объясняющие возникновение биопотенциалов.

Мембранноионная теория 1902 Бруштейн

Причина возникновения разности потенциалов-ионная ассиметрия,неравномерное распределение ионов внутри клетки и межклеточного пространства.

Модели мембраны

молекулы белков заряжены

1.структурные белки

2.рецепторы

3.ферменты

4.транспортные

На внутренней стороне концентрация выше,чем снаружи.

Потенциалообразующие ионы NaKCaCl. Основное св-во мембраны-полупроницаемость

Гормоны имеют липидную основу -холестерин.Они проходят через фосфолипидный слой.

1.Механический фактор-соответствие диаметра поры и диаметра частиц

2.Электростатический фактор-одновременный заряд не дает проникать

3.Конкурентный фактор-конкурентами являются ионы Na и K

В состоянии покоя ионы К занимают поры для ионов Na и не дают им проникать

Бруштейн разработал математическую модель.Частица в клетке неравномерно распределяются.Ионово Na снаружи больше.Ионов Cl больше в межклеточном пространстве. Ионов К больше внутри клетки.

МПП-разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии покоя.

Согласно закону диффузии ионы проникают.

Американский ученый Ходжикен,Хаксли и Катц в 1949-1952 г доказали и зафиксировали мембранные потенциалы и установили факторы которые влияют на велечину факторов потенциала покоя.Они работали с гигантскими аксонами кальмара.

Они впервые использовали трансмембранный метод-микроэлектроды помещали один снаружи клетки,а другой внутрь клетки.К электродам присоединяется асцилограф (прибор).На экране асцилографа увидели кривую. Велечину мембранного покоя обозначают знаком"-"

Мембраны потенциала покоя у нервной клетки - 60(-90)мВ

МПП у мышцы -50(-80)мВ

МП зависит от калиевого содержания в клетке. МП -калиевый потенциал

Возбуждение, определение. Неспецифические и специфические признаки возбуждения. Формы возбуждения (местное и распространяющееся). Изменение возбудимости ткани при возбуждении. Фазы изменения возбудимости.

 

Физиология возбуждения

Понятие о возбуждении.

Это активный физиолог процесс,который возникает в ткани под действием раздражителя и характ-ся неспецифическими и специфическими признаками. Активным называется процесс требующий затраты энергии.

Раздражитель-любой фактор внешней или внктр среды,который вызывает ответную реакцию в ткани

Классиф раздражителей по природе

1.Физические (термические,механические,эл ток)

2.Химические (хим в-ва,кроме солей и рH)

3.физико-химические(молт,рH)

 Классиф о биологическому признаку

Адекватные раздражители-действуют на специализированные рейепторы в естественных условиях

Неадекватные -в естеств условиях не действуют на рецептор,но при достаточной силе и продолжительности дейсвия могут вызывать раздражение

Классиф по силе

1.Подпороговый

2.Пороговый-минимальный по силе раздражения,вызывает в первую очередь видимую ответную реакцию ткани.Чем больше сила раздражителя,тем больше ответная реакция.

 

3.Надпороговый

Неспецифические признаки возбуждения-общие для тканей

1.Изменение проницаемтости клеточной мембраны для ионов

2.Изменение соотношения движения потока ионов через кл.мембрану

3. Повышение температур ткани

4.Повышение условия обменных процессов

5.усиление газообмена

6.выделение энергии

Специфические признаки (нервная,железистая,мышечная)

1.выделение секрета

2.сокращение

3.возникновение нервного импульса

Формы возбуждения

1.Местная (локальная)нераспространяющаяся.Встречается в истинно возбудимых тканях при действии подпороговых раздражителей и в соед эпителиальной ткани.

1.Носит градуальный ха-р(зависит от силы раздражителя)

2.Отстутствует латентный период возбуждения

3.Отстутствие порога раздражения

4.Распространяется в пространстве с затуханием

2.Импульсная,волновая,распространяющаяся.Встречается в истинно возбудимых тканях,при действии порогового или надпорогового раздражителя

1.Не носит градуальный хар-р

2.Имеется скрытный период

3.Имеется пороговый раздраж

4.распространяется в пространстве без затухания

 Св-ва возбудимых тканей

1.Возбудимость -это способность ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиолог св-в и возникновении возбуждения.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные диски, впервые обнару­жил в крови лягушки Мальпиги (1661), а Левенгук (1673) показал, что они также присутствуют в крови человека и млекопитающих.

В крови человека эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска. Поверхность диска в 1,7 раза больше, чем поверхность тела такого же объема, но сферической формы; при этом диск умеренно изменяется без растяжения мембраны клетки. Несомненно, форма двояковогнутого диска, увеличивая поверхность эритроцита, обеспечивает транспорт большего количества различных веществ. Кроме того, такая форма позволяет эритроцитам закреп­ляться в фибриновой сети при образовании тромба. Но главное преимущество заключается в том, что форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцита через капилляры. При этом эритроцит перекручивается в узкой средней части, его содержимое из более широкого конца перетекает к центру, благодаря чему эритроцит свободно входит в узкий капилляр. Форма эритроцитов здоровых людей весьма вариабельна — от двояковогнутой линзы до тутовой ягоды.

Эритроцит окружен плазматической мембраной, структура ко­торой мало отличается от таковой других клеток. Наряду с тем, что мембрана эритроцита проницаема для катионов Na+ и К+, она особенно хорошо пропускает 02, СО2, Сl- и HCO3-. Цитоскелет в виде проходящих через клетку трубочек и микрофиламентов в эритроците отсутствует, что придает ему эластичность и деформи­руемость — столь необходимые свойства при прохождении через узкие капилляры.

Размеры эритроцита весьма изменчивы, но в большинстве случаев их диаметр равен 7,5—8,3 мкм, толщина — 2,1 мкм, площадь поверхности — 145 мкм2, объем — 86 мкм3.

В норме число эритроцитов у мужчин равно 4—5*1012/л, или 4 000 000—5 000 000 в 1 мкл. У женщин число эритроцитов меньше и, как правило, не превышает 4,5*1012/л. При беременности число эритроцитов может снижаться до 3,5-1012/л и даже до 3,0*1012 /л, и это многие исследователи считают нормой.

У человека с массой тела 60 кг общее число эритроцитов равняется 25 триллионам. Если положить все эритроциты одного человека один на другой, то получится «столбик» высотой более 60 км.

В норме число эритроцитов подвержено незначительным коле­баниям. При различных заболеваниях количество эритроцитов мо­жет уменьшаться. Подобное состояние носит название «эритропения» и часто сопутствует малокровию или анемии. Увеличение числа эритроцитов обозначается как «эритроцитоз».

Функции эритроцитов

Эритроцитам присуши три основные функции: транспортная, защитная и регуляторная.

Транспортная функция эритроцитов заключается в том, что они транспортируют О2 и CО2, аминокислоты, полипептиды, белки, углеводы, ферменты, гормоны, жиры, холестерин, различные био­логически активные соединения (простагландины, лейкотриены и др.), микроэлементы и др.

Защитная функция эритроцитов заключается в том, что они играют существенную роль в специфическом и неспецифическом иммунитете и принимают участие в сосудисто-тромбоцитарном ге­мостазе, свертывании крови и фибринолизе.

Регуляторную функцию эритроциты осуществляют благодаря со­держащемуся в них гемоглобину; регулируют рН крови, ионный состав плазмы и водный обмен. Проникая в артериальный конец капилляра, эритроцит отдает воду и растворенный в ней О2 и уменьшается в объеме, а переходя в венозный конец капилляра, забирает воду, СО2 и продукты обмена, поступающие из тканей и увеличивается в объеме.

Эритроциты являются носителями глюкозы и гепарина, облада­ющего выраженным противосвертывающим действием. Эти соеди­нения при увеличении их концентрации в крови проникают через мембрану внутрь эритроцита, а при снижении — вновь поступают в плазму.

Эритроциты являются регуляторами эритропоэза, так как в их составе содержатся эритропоэтические факторы, поступающие при разрушении эритроцитов в костный мозг и способствующие обра­зованию эритроцитов

Лейкоциты

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют собой образования различной формы и величины. По строению лейкоциты делят на две большие группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты. К гранулоцитам относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, к агранулоцитам — лимфоциты и моноциты. Свое наименование клетки зернистого ряда получили от способности окрашиваться красками: эозинофилы воспринимают кислую краску (эозин), базофилы — щелочную (гематоксилин), а нейтрофилы — и ту, и другую.

В норме количество лейкоцитов у взрослых людей колеблется от 4,5 до 8,5 тыс. в 1 мм3, или 4,5—8,5*109/л.

Увеличение числа лейкоцитов носит название лейкоцитоза, уменьшение — лейкопении. Лейкоцитозы могут быть физиологические и патологические, тогда как лейкопении встречаются только при патологии.

Различают следующие виды физиологических лейкоцитозов:

Пищевой. Возникает после приема пищи. При этом число лей­коцитов увеличивается незначительно (в среднем на 1—3 тыс. в мкл) и редко выходит за границу верхней физиологической нормы. При пищевом лейкоцитозе большое количество лейкоцитов скапли­вается в подслизистой основе тонкой кишки. Здесь они осуществляют защитную функцию — препятствуют попаданию чужеродных аген­тов в кровь и лимфу. Пищевой лейкоцитоз носит перераспредели­тельный характер и обеспечивается поступлением лейкоцитов в кровоток из депо крови.

Миогенный. Наблюдается после выполнения тяжелой мышечной работы. Число лейкоцитов при этом может возрастать в 3—5 раз. Огромное количество лейкоцитов при физической нагрузке скапли­вается в мышцах. Миогенный лейкоцитоз носит как перераспреде­лительный, так и истинный характер, так как при нем наблюдается усиление костномозгового кроветворения.

Эмоциональный. Как и лейкоцитоз при болевом раздражении, носит перераспределительный характер и редко достигает высоких показателей.

При беременности. Большое количество лейкоцитов скаплива­ется в подслизистой основе матки. Этот лейкоцитоз в основном носит местный характер. Его физиологический смысл состоит не только в предупреждении попадания инфекции в организм роженицы, но и в стимулировании сократительной функции матки.

Лейкопении встречаются только при патологических состо­яниях. Особенно тяжелая лейкопения может наблюдаться в случае поражения костного мозга — острых лейкозах и лучевой болезни. При этом изменяется функциональная активность лейкоцитов, что приводит к нарушениям в специфической и неспецифической за­щите, попутным заболеваниям, часто инфекционного характера, и даже смерти.

Лейкоцитарная формула

В норме и патологии учитывается не только количество лей­коцитов, но и их процентное соотношение, получившее наименование лейкоцитарной формулы, или лейкограммы

В крови здорового человека могут встречаться зрелые и юные формы лейкоцитов, однако в норме обнаружить их удается лишь у самой многочисленной группы — нейтрофилов. Увеличение количества юных и палочкоядерных нейт­рофилов свидетельствует об омоложении крови и носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево, снижение количества этих клеток свидетельствует о старении крови и называется сдвигом лейкоцитарной формулы вправо. Сдвиг влево часто наблюдается при лейкозах (белокровие), инфекционных и воспалительных забо­леваниях.

Созревая в костном мозге, задерживаются в нем на 3—5 дней, составляя костномозговой резерв гранулоцитов.

Лейкопоэз осуществляется экстраваскулярно и лейкоциты, в том числе и нейтрофилы, попадают в сосудистое русло благодаря аме­бовидному движению и выделению протеолитических ферментов, способных растворять белки костного мозга и капилляров. В цир­кулирующей крови нейтрофилы живут от 8 ч до 7 сут. Находящиеся в кровотоке нейтрофилы могут быть условно разделены на 2 группы: 1) свободно циркулирующие и 2) занимающие краевое положение в сосудах. Между обеими группами существует динамическое рав­новесие и постоянный обмен. Следовательно, в сосудистом русле нейтрофилов содержится приблизительно в 2 раза больше, чем определяется в вытекающей крови.

Предполагают, что разрушение нейтрофилов происходит за пре­делами сосудистого русла. По-видимому, все лейкоциты уходят в ткани, где и погибают. Обладая фагоцитарной функцией, нейтрофилы поглощают бактерии и продукты разрушения тканей. В составе нейтрофилов содержатся ферменты, разрушающие бактерии. Ней­трофилы способны адсорбировать антитела и переносить их к очагу воспаления, принимают участие в обеспечении иммунитета.

Под влиянием продуктов, выделяемых нейтрофилами, усили­вается митотическая активность клеток, ускоряются процессы ре­парации, стимулируется гемопоэз и растворение фибринового сгу­стка.

Базофилы. В крови базофилов очень мало (40—60 в 1 мкл) однако в различных тканях, в том числе сосудистой стенке, содер­жатся тучные клетки, иначе называемые «тканевые базофилы». Функция базофилов обусловлена наличием в них ряда биологически активных веществ. К ним в первую очередь принадлежит гистамин, расширяющий кровеносные сосуды. В базофилах содержатся противосвертывающее вещество гепарин, а также гиалуроновая кислота, влияющая на проницаемость сосудистой стенки. Кроме того, базо­филы содержат фактор активации тромбоцитов — ФАТ (соединение, обладающее чрезвычайно широким спектром действия), тромбоксаны (соединения, способствующие агрегации тромбоцитов). Особо важную роль играют эти клетки при аллергических реакциях когда под влиянием комплекса антиген — антитело происходит дегрануляция базофилов и биологически активные со­единения поступают в кровь, обусловливая клиническую картину перечисленных заболеваний.

Количество базофилов резко возрастает при лейкозах, стрессовых ситуациях и слегка увеличивается при воспалении.

Эозинофилы. Длительность пребывания эозинофилов в кровотоке не превышает нескольких часов, после чего они проникают в ткани, где и разрушаются. Эозинофилы обладают фагоцитарной активно- стью. Особенно интенсивно они фагоцитируют кокки. В тканях эозинофилы скапливаются преимущественно в тех органах, где со­держится гистамин — в слизистой оболочке и полслизистой основе желудка и тонкой кишки, в легких. Эозинофилы играют важ­ную роль в разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков и иммунных комплексов.

Чрезвычайно велика роль эозинофилов, осуществляющих цитотоксический эффект, в борьбе с гельминтами, их яйцами и личин­ками. В частности, при контакте активированного эозинофила с личинками происходит его дегрануляция с последующим выделением большого количества белка и ферментов, например пероксидаз, на поверхность личинки, что приводит к разрушению последней. Содержание эозинофилов резко возрастает при аллергических заболеваниях, когда происходит дегрануляция базофилов и выделе­ние анафилактического хемотаксического фактора, который привле­кает эозинофилы. При этом эозинофилы выполняют роль «чистиль­щиков», фагоцитируя и инактивируя продукты, выделяемые базо­филами.

Моноциты. Циркулируют до 70 ч, а затем мигрируют в ткани, где образуют обширное семейство тканевых макрофагов. Функции их весьма многообразны. Моноциты являются чрезвычайно актив­ными фагоцитами, распознают антиген и переводят его в так на­зываемую иммуногенную форму, образуют биологически активные соединения — монокины (действующие в основном на лимфоциты), играют существенную роль в противоинфекционном и противора­ковом иммунитете, синтезируют отдельные компоненты системы комплемента, а также факторы, принимающие участие в сосудисто-тромбоцитарном гемостазе, процессе свертывания крови и рас­творении кровяного сгустка.

Лимфоциты. Как и другие виды лейкоцитов, образуются в ко­стном мозге, а затем поступают в сосудистое русло. Здесь одна популяция лимфоцитов направляется в вилочковую железу, где превращается в так называемые Т-лимфоциты (от слова thymus).

Популяция Т-лимфоцитов гетерогенна и представлена следующими классами клеток. Т-киллеры, или убийцы (от англ. tu kill — убивать), осуществляющие лизис клеток-мишеней, к которым можно отнести возбудителей инфекционных болезней, грибки, микобактерии, опухолевые клетки и др. Т-хелперы, или помощники имму­нитета. Различают Т—Т-хелперы, усиливающие клеточный имму­нитет, и Т—В-хелперы, облегчающие течение гуморального имму­нитета. Т-амплифайеры усиливают функцию Т- и В-лимфоцитов, однако в большей степени влияют на Т-лимфоциты. Т-супрессоры — лимфоциты, препятствующие иммунному ответу. Различают Т—Т-супрессоры, подавляющие клеточный иммунитет, и Т—В-супрессоры, угнетающие гуморальный иммунитет. Т-дифференцирующие, или Td-лимфоциты, регулируют функцию стволовых кроветворных клеток, т. е. влияют на соотношение эритроцитарного, лейкоцитар­ного и тромбоцитарного (мегакариоцитарного) ростков костного моз­га. Т-контрсупрессоры препятствуют действию Т-супрессоров и, следовательно, усиливают иммунный ответ. Т-клетки памяти хра­нят информацию о ранее действующих антигенах и таким образом регулируют так называемый вторичный иммунный ответ, который проявляется в более короткие сроки, так как минует основные стадии этого процесса.

Другая популяция лимфоцитов образует В-лимфоциты (от слова bursa), окончательное формирование которых у человека и млекопитающих, по-видимому, происходит в костном мозге или системе лимфоидно-эпителиальных образований, расположен­ных по ходу тонкой кишки (лимфоидные, или пейеровы бляшки и др.).

Большинство В-лимфоцитов в ответ на действие антигенов и цитокинов переходит в плазматические клетки, вырабатывающие антитела и потому именуемые антителопродуцентами. Среди В-лимфоцитов также различают В-киллеры, В-хелперы и В-супрессоры.

В-киллеры выполняют те же функции, что и Т-киллеры. Что касается В-хелперов, то они способны представлять антиген, уси­ливать действие Td-лимфоцитов и Т-супрессоров, а также участ­вовать в других реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Функция В-cynpeccopoв заключается в торможении пролиферации антителопродуцентов, к которым принадлежит основная масса В-лимфоцитов.

Существует группа клеток, получивших наименование «ни Т-, ни В-лимфоциты». К ним относятся так называемые 0-лимфоциты, являющиеся предшественниками Т- и В-клеток и состав­ляющие их резерв. Большинство исследователей относят к 0-лим-фоцитам особые клетки, именуемые натуральными (природными) киллерами, или НК-лимфоцитами. Как и другие цитотоксические лимфоциты (ЦТЛ), НК-лимфоциты секретируют белки, способные «пробуравливать» отверстия (поры) в мембране чужеродных клеток и потому названные перфоринами. ЦТЛ содержат протеолитические ферменты (цитолизины), которые проникают в чужеродную клетку через образующиеся поры и разрушают ее.

Существуют клетки, несущие на своей поверхности маркеры Т- и В-лимфоцитов (двойные клетки). Они способны заменять как те, так и другие.

Тромбоциты Тромбоциты, или кровяные пластинки, образуются из гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. В костном мозге мегакариоциты плотно прижаты к промежуткам между фибробластами и эндотелиальными клетками, через которые их цитоплазма выдается наружу и служит материалом для образования тромбоцитов. В кровотоке тромбоциты имеют круглую или слегка овальную форму, диаметр их не превышает 2—3 мкм. У тромбоцита нет ядра, но имеется большое количество гранул (до 200) различного строения. При соприкосновении с поверхностью, отличающейся по своим свойствам от эндотелия, тромбоцит активируется, распласты­вается и у него появляется до 10 зазубрин и отростков, которые могут в 5—10 раз превышать диаметр тромбоцита. Наличие этих отростков важно для остановки кровотечения.

В норме число тромбоцитов у здорового человека составляет 2—4-1011 /л, или 200—400 тыс. в 1 мкл. Увеличение числа тром­боцитов носит наименование «тромбоцитоз», уменьшение — «тромбоцитопения». В естественных условиях число тромбоцитов подвержено значительным колебаниям (количество их возрастает при болевом раздражении, физической нагрузке, стрессе), но редко выходит за пределы нормы. Как правило, тромбоцитопения является признаком патологии и наблюдается при лучевой болезни, врож­денных и приобретенных заболеваниях системы крови.

Основное назначение тромбоцитов — участие в процессе гемо­стаза Важная роль в этой реакции принадлежит так называемым тромбоцитарным факторам, которые со­средоточены главным образом в гранулах и мембране тромбоцитов.На поверхности тромбоцитов находятся гликопротеиновые обра­зования, выполняющие функции рецепторов. Часть из них «зама­скирована» и экспрессируется после активации тромбоцита стиму­лирующими агентами — АДФ, адреналином, коллагеном, микро­фибриллами и др.Тромбоциты принимают участие в защите организма от чуже­родных агентов. Они обладают фагоцитарной активностью, содержат IgG, являются источником лизоцима и β-лизинов, способных раз­рушать мембрану некоторых бактерий. Кроме того, в их составе обнаружены пептидные факторы, вызывающие превращение «нуле­вых» лимфоцитов (0-лимфоциты) в Т- и В-лимфоциты. Эти соеди­нения в процессе активации тромбоцитов выделяются в кровь и при травме сосудов защищают организм от попадания болезнетвор­ных микроорганизмов. Ангиотрофическая функция --кормилицы сосудистой стенки

Регуляторами тромбоцитопоэза являются тромбоцитопоэтины кратковременного и длительного действия. Они образуются в костном мозге, селезенке, печени, а также входят в состав мегакариоцитов и тромбоцитов. Тромбоцитопоэтины кратковременного действия усиливают отшнуровку кровяных пластинок от мегакариоцитов и ускоряют их поступление в кровь; тромбоцитопоэтины длительного действия способствуют переходу предшественников гигантских клеток костного мозга в зрелые мегакариоциты.

 

Механизм газообмена

связан с разностью парциальных давлений О2 и СО2 в альвеолярном и атмосферном воздухе, артериальной и венозной крови, тканях и межтканевой жидкости. Это способствует диффузии газов из среды с высоким парциальным давлением в среду с меньшим давлением. Диффузия происходит до тех пор, пока не установится динамическое равновесие.

Легочное дыхание

это газообмен между лёгкими и атмосферным воздухом, Так, парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе гораздо больше, чем в притекающей к лёгким венозной крови, а парциальное давление СО2, наоборот, в венозной крови выше, чем в альвеолярном воздухе. Поэтому при легочном дыхании О2 диффундирует из альвеолярного воздуха в венозную кровь, а СО2 – в обратном направлении. В результате легочного дыхания образуется артериальная кровь, которая идёт к внутренним органам.

Тканевое дыхание

это обмен газов между кровью и тканями. Во время тканевого дыхания СО2 переходит из области высокого парциального давления, т.е. из тканей, в область низкого давления, т.е. в артериальную кровь. А О2 – из артериальной крови, где его много, переходит в ткани, где концентрация О2 гораздо ниже.

В результате тканевого дыхания артериальная кровь превращается в венозную, которая из тканей поступает в лёгкие, где цикл обмена газов повторяется снова.

Транспорт газов кровью

Так как газы слабо растворимы в жидкостях, то основная их часть транспортируется в форме соединений с гемоглобином. Соединение гемоглобина с О2 называется оксигемоглобин, с СО2 – карбгемоглобин.

Дыхательная функция крови. Важной функцией крови является её способность переносить кислород к тканям и СО₂ от тканей к лёгким. Веществом, осуществляющим эту функцию, является гемоглобин. Гемоглобин способен поглощать О₂ при сравнительно высоком содержании его в атмосферном воздухе и легко отдавать при понижении парциального давления О₂:

Нb + О₂ ↔ НbО.

Одна молекула гемоглобина присоединяет к себе четыре молекулы кислорода; 1 г гемоглобина способен присоединить 1,34 мл кислорода. Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови.

Формы транспорта СО2.

СО2 (Двуокись углерода) переносится кровью в 3х формах:

СО2 непрерывно образуется в клетках и поступает в кровь. В эритноцитах СО2 соед.с водой и образует угольную к-ту. Этот процесс ускоряется в 20т.раз ферментом карбоангидразой. Она содержится только в эритроцитах, в плазме ее нет.

Ротовое пищеварение и его компоненты. Виды моторики в ротовой полости. Состав и физиологическая роль слюны. Механизм слюноотделения. Приспособительный характер слюноотделения к пищевым и отвергаемым видам.

Ротовая полость — входные ворота желудочно-кишечного тракта. В слизистой оболочке щек, губ, языка располагаются многочисленные чувствительные нервные окончания, представленные тактильными, температурными, болевыми, вкусовыми и осморецепторами.

Пищеварение в полости рта слагается из сосания (у ребенка раннего возраста), жевания, слюноотделения и глотания. Оно начинается с приема пищи, который является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта.

Жевание —рефлекторный акт. В результате его пища измельчается. В процессе жевания происходит смешивание измельченной пищи со слюной и формирование пищевого комка. У взрослого человека пищевой комок образуется, в среднем, в течение 30 с.

Рефлекторный центр акта жевания локализуется в продолговатом мозге (входит в состав комплексного пищевого центра). Жевание является мощным фактором, стимулирующим секрецию слюны и отделение других пищеварительных соков.

Глотание – рефлекторны акт, центр его находится в продолговатом мозге, на дне 4 желудочка. Акт глотания делится на 3 фазы: 1.ротовая(произвольная), 2.глоточная(быстрая непроизвольная) 3.пищеводная (медленная непроизвольная)

Слюнные железы.

Слюнные железы делятся на малые и большие. Многочисленные малые слюнные железы имеются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки. Большие слюнные железы находятся вне ротовой полости и связаны с ней выводными протоками. Самой крупной из слюнных желез является околоушная, которая у человека расположена спереди и несколько ниже ушной раковины. Вторыми по величине слюнными железами являются подчелюстные и затем подъязычные.

Регуляция слюноотделения.

Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости, на раздражение рецепторов желудка, при эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языко-глоточного и лицевого нервов. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2—6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, приводят к отделению слюны. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Секреция слюны на пищевые и отвергаемые вещества. Опыты, проведенные в лабораториях Павлова, Бабкина, и др., показали, что вне приема пищи у собак слюна не отделяется, а в период работы слюнная секреция хорошо приспособлена к раздражителям, поступающим в ротовую полость. Одним из наиболее сильных раздражителей слюноотделения является сухость пищи; чем пища суше, тем большее количество слюны на нее отделяется. На отвергаемые вещества выделяется более жидкая и бедная органическими веществами слюна. Однако, у человека слюна, выделяемая на пищевые и отвергаемые вещества, содержит примерно одинаковое количество ферментов и мало различается по рН и вязкости. Возможно, это связано с тем, что у человека отвергаемые вещества не смываются, как у собаки, а выплевываются.

В отличие от животных, у человека характер секреции слюны непрерывный. Это тесно связано с речевой функцией, так как слюна обеспечивает во время речи увлажнение слизистой ротовой полости, что улучшает ее резонирующие и звукообразующие свойства.

Функции желудка.

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке.

Моторная функция осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку.

Всасывательная функция способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка.

Экскреторная функция желудка заключается в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфий, мышьяк, салицилат натрия).

Инкреторная функция связана с тем, что в желудке образуется ряд гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в желудке образуется антианемический гормон.

Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции внутренней среды организма.

Бактерицидная функция осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка.

Железы желудка. В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, собственные железы желудка (фундальные) и железы привратника (пилорические). Железы состоят из главных, добавочных, мукоцитов, париетальных гландулоцитов (обкладочных клеток). Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные клетки и мукоциты — мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют хлористоводородную кислоту. Кроме того, в слизистой оболочке желудка обнаружены клетки (аргентаффиноциты), которые продуцируют биогенные амины (серотонин), и клетки, вырабатывающие гастрин.

Желудочный сок малой кривизны желудка, дна и тела желудка кислый. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой части желудка имеет щелочную реакцию.

Моторная функция желудка.

 

Три вида двигательных явлений в желудке: перистальтические, систолические и тонические. Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Эта функция способствует перемешиванию, размельчению и продвижению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардиального отдела и распространяется до сфинктера привратника. Перистальтические волны возникают у человека с частотой 3 раза в 1 мин.

Систолические сокращения связаны с сокращением мышц антральной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Тонические сокращения — неперистальтические движения желудка, обусловленные изменением тонуса мышц. Они способствуют перемещению содержимого желудка.

При пустом желудке возникают периодические его сокращения (голодная моторика), которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращения мыщц желудка связан с ощущением голода. У человека продолжительность периодов работы желудка составляет 20 - 50 мин, периоды покоя длятся 45—90 мин и более. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения. Кроме указанных видов сокращения в желудке различают антиперистальтику, которая наблюдается при акте рвоты.

Регуляция моторной функции желудка. Осуществляется за счет нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические в большинстве случаев угнетают. На моторику желудка оказывают влияние гуморальные факторы. Возбуждают сокращение гладкой мускулатуры желудка инсулин, гастрин, гистамин, ионы калия, тормозят — энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин, адреналин, норадреналин.

44. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Методы изучения желчеобразования и желчевыделения. Состав желчи и ее значение в пищеварении.

Эвакуация пищевой кашицы в двенадцатиперстную кишку

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Пища находится в желудке от 6 до 10 ч. Сокращения пилорического отдела желудка способствуют передвижению пищевой кашицы к сфинктеру привратника. Возбуждение его рецепторов через блуждающие нервы приводит к расслаблению и открытию сфинктера.

Раздражение же содержимым желудка рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов. Рефлекторный механизм вызывает закрытие сфинктера привратника за счет сокращения его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке.

Регуляция дея