Вспомогательные факторы, способствующие диссоциации оксигемоглобина в тканях:

1) накопление С02 в тканях;

2) закисление среды;

3) повышение температуры;

4) АТФ;

5) 2,3-дифосфоглицерат (промежуточный продукт, образующийся в эритроцитах при расщеплении глюкозы, при гипоксии его образуется больше).

Миоглобин также присоединяет 02. Сродство миоглобина к 02 больше, чем у гемоглобина: уже при напряжении Ро2 3—4 мм рт. ст. 50% миоглобина насыщено кислородом, а при 40 мм рт. ст. насыщение достигает 95%. Однако миоглобин труднее отдает кислород. Оксимиоглобин начинает отдавать кислород только после того, как Pо2 падает ниже 15 мм рт. ст., благодаря этому он играет в покоящейся мышце роль кислородного депо и отдает 02 только тогда, когда исчерпываются запасы оксигемоглобина, в частности во время сокращения мышцы кровоток в капиллярах может прекращаться в результате их сдавливания, мышцы в этот период используют запасенный во время расслабления кислород. Это особенно важно для сердечной мышцы, источником энергии которой является в основном аэробное окисление. В условиях гипоксии содержание миоглобина возрастает. Сродство к СО у миоглобина меньше, чем у гемоглобина.

24. Транспорт углекислого газа, роль фермента карбоангидразы в транспорте СО₂.

СО2 транспортируется с помощью плазмы крови и эритроцитов.

Основная часть СО2 трансп. плазмой крови, причём около 60% всего Со2 находится в виде бикарбоната NaHCO3 (340 мл/г), 45 мл/г - в виде физ-ки растворённого СО2, 15 мл/г - в виде Н2СО3. Всего в венозной крови 58 мл/г СО2. Несмотря на то, что Рсо2<Ро2, кол-во физически растворённого СО2 в 15 раз больше. Это объясняется более высоким коэф-ом растворимости СО2.

В эритроците СО2 находится в форме хим. соединений карбгемоглобина (ННbСО2, 55 мл/г) и бикарбоната КНСО3 (140 мл/г). HHbCO2 обеспечивает выделение из организма до 1/3 объёма всего выделяемого через лёгкие СО2. Это объясняется особенностями строения (Hb-NH-COOH): легко образуется в эритроцитах крови при прохождении её в капиллярах тканей организма и легко диссоциирует, когда кровь проходит в капиллярах лёгки. Практически весь СО2, связанный с гемоглобином, покидает организм с выдыхаемым воздухом в результате газообмена в лёгких. Из др. хим. соед. СО2 освобождается в лёгких лишь частично. СО2, образуемый в организме, выделяется в основном через лёгкие (98%), 0,5% - через почки, около 2% - через кожу в виде НСО3-бкарбонатов.

Некоторое увеличение содержания СО2 в крови благоприятно влияет на ораганизм: увеличивается кровоснабжение мозгаи миокарда, стимулируются процессы биосинтеза и регенерации поврежд. тканей, активируется работа сосудодвиг. и дых. центров.

· Образование соединений СО2 в результате окисл. процессов и образования СО2 его напряжение в клетках и в межклет. простанствах значит. больше (60-80 мм рт. ст.), чем в поступающей к тканям арт. крови (40 мм рт. ст.), поэтому СО2 согласно градиенту напряжения, из интерстиция переходит через стенку капилляров в кровь. Небольшая часть остаётся в плазме в нераствор. виде. В плазме образуется также небольшое количество Н2СО3 (Н20 + + С02 —> Н2С03), но этот процесс идет очень медленно, так как в плазме крови нет фермента карбоангидразы, катализирующего образование Н2С03.

Карбоангидраза имеется также в лейкоцитах и тромбоцитах. С02 поступает и в эти клетки, где также образуются угольная кислота и ионы HCO3-. Однако роль этих клеток в транспорте С02 невелика, так как они не содержат гемоглобина, их число значительно меньше, чем эритроцитов, их размеры очень маленькие (тромбоциты имеют диаметр 2 — 3 мкм, эритроциты — 8 мкм).

СО2 превращается в др. соединения главным образом в эритроцитах: соедин. с водой и образует угольную кислоту очень быстро (процесс катализируется содержащейся в эритроците карбоангидразой примерно в 15 тыс. раз). Оксигемоглобин, соединенный с ионом калия (КНb02), в тканях с высокой концентрацией С02 легко отдает кислород. В этом состоянии он теряет ионы калия и легко принимает от угольной кислоты ионы водорода, превращаясь в гемоглобиновую кислоту (ННи), в свою очередь ионы калия связываются с ионами гидрокарбоната, образуя бикарбонат калия:

КНb02 + Н2СО2 —> ННЬ + КНС03 + 02.

Присоединяя ион водорода, гемоглобин действует как буферная система, поэтому большое количество угольной кислоты может переноситься к легким без значительного изменения pH крови.

Мембрана эритроцитов слабо проницаема для Na+ и К+, а проникающие ионы транспортируются Na/K помпой обратно: Na+ — в плазму, К+ — в эритроцит. Небольшое количество С02 (1 — 2 %) переносится белками плазмы крови также в виде карбаминовых соединений.

· Диссоциация соединений С02: в легких происходят обратные процессы, завершающиеся выделением из организма С02 (за сутки выделяется около 850 г С02). В первую очередь начинается выход в альвеолы физически растворенного С02 из плазмы крови, поскольку парциальное давление РС02 в альвеолах (40 мм рт. ст.) ниже, чем в венозной крови (46 мм рт. ст.). Это ведет к уменьшению напряжения РС02 в крови. Присоединение кислорода к гемоглобину также уменьшает сродство углекислого газа к гемоглобину, что облегчает расщепление карбогемоглобина.

Кривая диссоциации С0₂—гемоглобин значительно отличается от кривой диссоциации оксигемоглобина — она более линейна. Концентрация С0₂ при любой величине РС0₂ зависит от степени насы­щения гемоглобина кислородом: чем выше насыщение, тем меньше кон­центрация С0₂ (эффект Холдейна).

(рис) Кривая диссоциации С02 — гемоглобин. Эффект Холдейна. При данном РС02 содержание С02 выше в деоксигенированной крови.