Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰)...
Индивидуальные очистные сооружения: К классу индивидуальных очистных сооружений относят сооружения, пропускная способность которых...
Топ:
Методика измерений сопротивления растеканию тока анодного заземления: Анодный заземлитель (анод) – проводник, погруженный в электролитическую среду (грунт, раствор электролита) и подключенный к положительному...
Когда производится ограждение поезда, остановившегося на перегоне: Во всех случаях немедленно должно быть ограждено место препятствия для движения поездов на смежном пути двухпутного...
Эволюция кровеносной системы позвоночных животных: Биологическая эволюция – необратимый процесс исторического развития живой природы...
Интересное:
Аура как энергетическое поле: многослойную ауру человека можно представить себе подобным...
Как мы говорим и как мы слушаем: общение можно сравнить с огромным зонтиком, под которым скрыто все...
Что нужно делать при лейкемии: Прежде всего, необходимо выяснить, не страдаете ли вы каким-либо душевным недугом...
Дисциплины:
2017-06-26 | 432 |
5.00
из
|
Заказать работу |
|
|
ГЛАВА 5. БИОХИМИЯ В ТЕХНОЛОГИИ
БРОЖЕНИЕ МОЛОЧНОГО САХАРА
В основе изготовления целого ряда продуктов лежат процессы глубокого распада сахаров под действием микроорганизмов, называемые брожением. Вместе с тем процессы брожения могут быть причиной порчи пищевых продуктов (излишняя кислотность, вспучивание творога, сметаны, сыра и т.д.). Существует несколько типов брожения, в частности молочного сахара – лактозы, различающихся составом конечных продуктов.
Начальным этапом почти всех типов брожения является расщепление олиго- и полисахаров до мономерных звеньев: молочного сахара – на глюкозу и галактозу под влиянием фермента лактазы b-галактозидазы; сахарозы – на глюкозу и фруктозу, под влиянием фермента сахаразы; мальтозы – на два остатка глюкозы, под влиянием фермента мальтазы и т.п.. Далее брожению подвергается глюкоза или фруктоза. Галактоза не сбраживается или ферментируется слабо, обычно при участии уридиндифосфатглюкозы она переходит в глюкозо-1-фосфат, который после изомеризации в глюкозо-6-фосфат включается в схему превращения глюкозы:
галактокиназа
Галактоза + АТФ Галактозо-1-фосфат + АДФ
гексозо-1-фосфатуридилтрансфераза
Галактозо-1-фосфат + УДФ-глюкоза
УДФ-галактоза + глюкозо-1-фосфат
УДФ-глюкозо-4-эпимераза
УДФ-галактоза УДФ-глюкоза
Некоторые микроорганизмы могут сбраживать непосредственно лактозу, переводя ее в фосфорные эфиры.
Все типы брожения до образования пировиноградной кислоты идут с получением одних и тех же промежуточных продуктов и по одному и тому же пути — пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса. Дальнейшие превращения пировиноградной кислоты могут идти в разных направлениях, которые будут определяться специфическими особенностями данного микроорганизма и условиями среды. Конечными продуктами брожения могут быть молочная, уксусная, пропионовая, масляная кислоты, спирт, ароматические вещества, диоксид углерода и другие соединения. Всем истинным процессам брожения свойственно общее правило: восстановленная на первой стадии форма НАД (за счет окисления 3-фосфоглицеринового альдегида) снова окисляется на второй стадии, передавая водород любому акцептору. Это может быть пировиноградная кислота, ацетилфосфат, ацетальдегид, диацетил, ацетоин и т.д. Таким образом, наблюдается сопряжение стадий окисления и восстановления с точным соблюдением эквивалентности.
|
Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение глюкозы является основным процессом при изготовлении заквасок, сыра и кисломолочных продуктов, а молочнокислые бактерии — наиболее важной группой микроорганизмов для молочной промышленности. Процесс молочнокислого брожения каждой гексозы молочного сахара выражается суммарным уравнением
С6Н12О6 + 2ФН + 2АДФ ¾¾¾¾® 2С3Н6О3 + 2АТФ + Н2О.
Наряду с молочной кислотой могут образовываться и побочные продукты брожения.
Молочнокислые бактерии по характеру продуктов сбраживания глюкозы относят к гомоферментативным или гетероферментативным. Гомоферментативные бактерии, как показывает их название, образуют главным образом молочную кислоту (более 90%) и лишь незначительное количество побочных продуктов. Гетероферментативные бактерии около 50% глюкозы превращают в молочную кислоту, а остальное количество — в этанол, уксусную кислоту и СО2. Однако провести резкую границу между гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями по образующимся продуктам брожения иногда бывает трудно. Так, отмечены факты образования отдельными штаммами гомоферментативных молочнокислых бактерий от 8 до 30% побочных продуктов, а гетероферментативные бактерии под воздействием ряда факторов могут вести себя как гомоферментативные.
|
Более характерным признаком при делении молочнокислых бактерий на группы является путь сбраживания глюкозы. Гомоферментативные бактерии сбраживают глюкозу по гликолитическому пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, гетероферментативные — пентозофосфатным путем.
Гомоферментативное молочнокислое брожение. Механизм гомоферментативного молочнокислого брожения глюкозы к настоящему времени изучен подробно. Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту идет в результате последовательных реакций гликолиза (см. стр. 101). В заключительной реакции пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты под действием фермента лактатдегидрогеназы. Роль восстановителя при этом играет НАДН . Н+, образовавшийся в реакции окисления 3-фосфоглицеринового альдегида (см. рис. 4.8).
Следовательно, при гомоферментативном молочнокислом брожении из 1 моля глюкозы образуются 2 моля молочной кислоты (с одновременным синтезом 2 моля АТФ).
При сбраживании глюкозы молочнокислыми бактериями могут образоваться два оптических изомера молочной кислоты: левовращающий D(-)-лактат и правовращающий L(+) лактат:
D(+)-лактат L(-)-лактат
Изомеры отличаются расположением водородных атомов и гид-роксильных групп у асимметрического атома углерода, отмеченного звездочкой, — первый лактат имеет группу ОН справа и называется D-изомером (от лат. dexter — правый), второй имеет ее слева и поэтому назван L-изомером (от лат. laevus — левый).
L-лактат является промежуточным продуктом обмена веществ в человеческом организме и легко превращается в пировиноградную кислоту, которая окисляется до СО2 и Н2О в цикле трикарбоновых кислот или используется для синтеза гликогена. D-лактат, наоборот, очень медленно распадается в организме, а новорожденные его вовсе не утилизируют. Поэтому продукты для вскармливания грудных детей не должны содержать D-форму молочной кислоты или содержать ее мало. Следовательно, для приготовления детских кисломолочных смесей следует сочетать штаммы микроорганизмов, образующие L(+) или DL-молочную кислоту, например, бифидобактерии и ацидофильную палочку (а при производстве йогурта — термофильный стрептококк и болгарскую палочку).
|
Молочная кислота может быть не единственным конечным продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения. Ход брожения часто изменяется в зависимости от конкретных условий (наличия СО2, кислорода, рН, температуры среды и т.д.). Возможные метаболические пути превращения глюкозы гомоферментативными молочнокислыми бактериями (а также другими бактериями и дрожжами) представлены на рисунке 5.1. Как видно из приведенной схемы, в качестве побочных продуктов могут образовываться летучие и нелетучие органические кислоты, глицерин, ацетальдегид, спирты, ацетон, ацетоин, диацетил, диоксид углерода и др.
Например, некоторые виды молочнокислых бактерий сбраживают часть глюкозы в этанол, уксусную и муравьиную кислоты (рисунок 5.1, путь б). Сначала глюкоза превращается в пировиноградную кислоту, которая затем расщепляется на ацетил-КоА и муравьиную кислоту (последняя может распадаться на СО2 и Н2). Далее половина молекул ацетил-КоА переходит в уксусную кислоту, другая половина — в этанол.
Данный путь сбраживания глюкозы характерен для таких нетипичных молочнокислых бактерий, как кишечная палочка Е. coli. Суммарная реакция брожения глюкозы этими бактериями имеет следующий вид:
C6H12O6+Н2O + 3ФН + 3АДФ ¾®
¾® С2Н5ОН + CH3COOH + 2Н2 + 2СО2 + 3АТФ
Часть глюкозы может превращаться в янтарную, пропионовую, яблочную и другие органические кислоты (путь в). Могут образовываться ацетон, изопропиловый и бутиловый спирты, а также масляная кислота (путь г).
Рисунок 5.1 - Возможные варианты превращения глюкозы по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса
(по Мецлеру, с изменениями)
Возможно также превращение глюкозы в ароматические вещества: ацетоин, бутандиол-2, 3-диацетил (пути д и е). Однако эти вещества образуются из глюкозы лишь в небольших количествах. Более значительное их количество образуется при сбраживании лимонной кислоты.
Гетероферментативное молочнокислое брожение. Бактерии группы лейконостоков и гетероферментативные молочнокислые палочки не могут сбраживать глюкозу по гликолитическому пути, для ее расщепления они используют пентозофосфатный (фосфоглюконатный, или гексозомонофосфатный шунт) путь. Это объясняется отсутствием у них ключевого фермента альдолазы, необходимого для расщепления фруктозо-1,6-дифосфата на две молекулы триозофосфата. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы представлен на рисунке 5.2.
|
Рисунок 5.2 – Пентозофосфатный путь расщепления глюкозы
гетероферментативными молочнокислыми бактериями
Сначала происходит дегидрирование глюкозо-6-фосфата, катализируемое дегидрогеназой (глюкозо-6-фосфат—дегидрогеназой), которая в качестве акцептора водорода использует НАДФ+ или НАД+.
Затем 6-фосфоглюконовая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию (при участии фермента 6-фосфоглюконат—дегидрогеназы) с образованием рибулозо-5-фосфата и восстановленной формы НАД или НАДФ. Рибулозо-5-фосфат под действием изомеразы далее превращается в рибозо-5-фосфат. Образовавшийся пен-тозофосфат при участии фосфокетолазы расщепляется на 3-фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат, которые соответственно превращаются в лактат и этанол.
В ходе реакций по пентозофосфатному пути из каждого моля глюкозы образуются моль молочной кислоты, моль этанола и СО2:
C6H12O6 + ФН + АДФ ¾® С3Н6О3 + C2H5OH + СО2 + АТФ
Энергетический баланс брожения глюкозы, протекающего по этому пути, составляет одну молекулу АТФ. В аэробных условиях возможно образование двух молекул АТФ, тогда ацетил-фосфат превращается не в этанол, а в уксусную кислоту (см. рис. 5.2).
Фруктозо-6-фосфатный путь расщепления глюкозы бифидобактериями. Бифидобактерии в отличие от пентозофосфатного пути превращают глюкозу не в глюкозо-6-фосфат, а во фруктозо-6-фосфат, который далее расщепляется фосфокетолазой на эритрозо-4-фосфат и ацетилфосфат (рисунок 5.3). Затем эритрозо-4-фосфат и фруктозо-6-фосфат под действием ферментной системы перестройки Сахаров превращается в два моля пентозофосфата (ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата). Далее пентозофосфат расщепляется на ацетил-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, который переходит в пируват.
Рисунок 5.3 – Путь сбраживания глюкоза бифидобактериями
На последней стадии пируват восстанавливается до лактата (или расщепляется до ацетата и формиата). Таким образом, образование уксусной и молочной кислот происходит в молярном отношении 3:2. Выход АТФ составляет 21/2 моля на 1 моль глюкозы. Цитраты бифидобактерии не используют.
Бифидобактерии имеют низкую b-галактозидазную активность и плохо развиваются в молоке. Для стимуляции их роста целесообразно в закваски вводить культуры термофильного стрептококка обладающего повышенной b-галактозидазной активностью.
|
|
Типы оградительных сооружений в морском порту: По расположению оградительных сооружений в плане различают волноломы, обе оконечности...
Архитектура электронного правительства: Единая архитектура – это методологический подход при создании системы управления государства, который строится...
Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни...
Адаптации растений и животных к жизни в горах: Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов...
© cyberpedia.su 2017-2024 - Не является автором материалов. Исключительное право сохранено за автором текста.
Если вы не хотите, чтобы данный материал был у нас на сайте, перейдите по ссылке: Нарушение авторских прав. Мы поможем в написании вашей работы!