Специальные гладкомышечные ткани

Нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев стенки глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, которые образуют две мышцы радужной оболочки глаза: мышцу суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. По своей морфологии миоциты радужной оболочки не отличаются от мезенхимных миоцитов, однако, отличаются по иннервации. Каждый миоцит получает вегетативную эфферентную иннервацию (мышца расширяющая зрачок — симпатическую, мышца суживающая зрачок —парасимпатическую). Благодаря этому, названные мышцы сокращаются быстро и координировано, в зависимости от мощности светового пучка.

Эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой не типичные веретеновидные миоциты, а клетки звездчатой формы — миоэпителиальные клетки, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных, слезных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальные клетки содержат актиновые и миозиновые филаменты, благодаря взаимодействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков названных желез в более крупные протоки. Эфферентную иннервацию получают также из вегетативного отдела нервной системы.

 

 

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань - это наиболее совершенная форма организации всего живого. Выполняет важнейшую функцию – функцию реактивности. Эта функция основана на способности нервных клеток воспринимать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные реакции. Благодаря этим свойствам нервная ткань участвует в получении, хранении и переработке информации, поступающей из внешней и внутренней среды, обеспечивает регуляцию и интеграцию деятельности всех органов и систем человека.

РАЗВИТИЕ

Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма – часть эктодермы, имеющая вид утолщения, лежащего над хордой. Она называется нервной пластинкой. В результате нейруляции материал нервной пластинки разделяется на 3 составные части: нервную трубку, ганглиозную пластинку и нейральные плакоды.

Из нервной трубки развиваются главные клетки нервной ткани – нейроциты, а также некоторые разновидности нейроглии.

Ганглиозная пластинка в головном конце зародыша дает начало ядрам черепно-мозговых нервов, в туловищном отделе – спинальным ганглиям и ганглиям ВНС. Из нейрогенных плакод образуется сенсорный и покровный эпителий органов слуха, вкуса и равновесия, а также нейроны ганглиев 5, 7, 9 и 10 пар ЧМН.

Нервная ткань образована 2 видами клеток:

1. Нейроны
2. Нейроглия.

10-15% от общей массы нервной ткани составляет тканевая жидкость, представленная желеобразной массой.

Нейроны – отростчатые клетки, имеющие самую разнообразную форму: звездчатую, пирамидную, веретеновидную, паукообразную, грушевидную и т.д. Размеры нейронов варьируют от 4 до 140 мкм. В нейронах различают клеточное тело – перикарион и отростки.

Отростки нервных клеток различаются по ф-ям:

1. Аксоны (нейриты) – проводят нервный импульс от тела нейрона, заканчиваются концевым аппаратом на другом нейроне или рабочем органе (на мышцах, железах). У нервной клетки аксон всегда 1.
2. Дендриты – сильноветвящиеся отростки, проводящие нервный импульс к телу нейрона. Дендритов м.б. множество.

 

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

1. Морфологическая классификация:

- униполярный нейрон – имеет 1 отросток – аксон. Такие клетки встречаются в эмбриогенезе - это нейробласты.

- псевдоуниполярный нейрон - от тела отходит 1 отросток, который затем Т-образно делится на аксон и дендрит. Встречается в краниальных и спинальных ганглиях.

- биполярный нейрон - имеет 2 отростка – аксон и дендрит. Такие клетки встречаются у человека в сетчатке глаза, в спиральном ганглии улитки внутреннего уха.

- мультиполярный нейрон – имеет несколько отростков, 1 из которых аксон, а остальные – дендриты. Это самый распространенный вид нейронов в организме человека.

2. Функциональная классификация:

- чувствительные (афферентные) нейроны – воспринимают раздражения с помощью чувствительных нервных окончаний и генерируют нервный импульс;

- двигательные (эфферентные) – передают возбуждение на рабочие органы, побуждая их к действию

- ассоциативные (вставочные) – наиболее многочисленная группа, осуществляют связи между нейронами.

- нейросекреторные – способны генерировать нервный импульс и синтезировать гормоны, выделяя их в кровь. Локализуются в центральных нейроэндокринных образованиях.

3. Медиаторная классификация:

Нейромедиатор – это вещ-во химической природы, необходимое для передача нервного импульса.

В зависимости от химической природы различают медиатора несколько типов нейронов: аминергические, холинергические, пуринергические, и т.д.

 

СТРОЕНИЕ НЕЙРОНА

В цитоплазме нервных клеток обычно содержится 1 ядро, расположенное в центре, но встречаются и многоядерные нейроны (Нейроны ВНС). В ядре преобладает эухроматин, ядра при любом окрашивании выглядят светлее, чем цитоплазма. Такая структура ядра характерна для клеток с высокой активностью белково-синтетических процессов.

Плазмолемма имеет обычное 3-слойное строение, однако, наряду с традиционными функциями (барьерная, транспортная, рецепторная и др.), способна проводить возбуждение. Сущность этого процесса заключается в способности мембраны к локальной деполяризации. Деполяризация заключается в перераспределении ионов натрия и калия относительно поверхности плазмолеммы.

В нейронах хорошо развиты КГ, гладкая ЭПС, содержится большое число митохондрий. Особенно много митохондрий в концевых аппаратах отростков и в области синапсов.

Лизосомальный аппарат нейронов выражен очень хорошо, лизосомы участвуют в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы, т.е. в осуществлении внутриклеточной регенерации.

Студент медицинского факультета Франц Ниссль предложил для окрашивания нервных кл-к метиловый синий, после чего в цитоплазме были обнаружены базофильные скопления. Впоследствии они были названы глыбками Ниссля, тигроидом. Изобретение электронного микроскопа позволило установить, что тигроид – это сильно развитая гранулярная ЭПС, компоненты которой лежат плотно и упорядоченно. Тигроид присутствует в перикарионе и в дендритах, отсутствует в аксоне. У основания аксона в перикарионе имеется зона, лишенная гранулярного ЭПС – аксонный холмик.

Исчезновение базофильного вещества – тигролиз, отмечается при поражении вирусом полиомиелита.

Цитоскелет нейронов представлен нейротрубочками и нейрофиламентами. Нейротрубочки имеют такое же строение, как и микротрубочки в других клетках. Нейрофиламенты – это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм, состоящие из лежащих по спирали белковых молекул.

При импрегнации нервной ткани нитратом серебра в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, которые образуют густую сеть в перикарионе и лежат параллельно друг другу в отростках. Электронной микроскопией установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламент и нейротубул. Они способствуют перемещению различных белков, нейромедиаторов и органелл.

Установлено непрерывное движение нейроплазмы от перикариона к концевым разветвлениям отростков. Различают антероградный (прямой) и ретроградный ток.

Прямой ток - это движение аксоплазмы от перикариона к терминальным ветвлениям. Прямой ток может быть быстрым (5-10 мм/ч) и медленным (1-5 мм/сут).

Ретроградный ток – это ток от терминальных ветвлений к перикариону. В перемещении нейроплазмы участвуют нейротубулы и нейрофиламенты, образующие нейрофибриллы. Они обеспечивают транспорт веществ по длинным отросткам нейронов.

НЕЙРОГЛИЯ

Термин «глия» - в переводе клей, предложил известный немецкий патолог Р. Вирхов для описания связующих элементов между нейронами. По первоначальным представлениям Вирхова глия является неклеточным материалом. Позже была доказана клеточная теория глии. Клетки глии выполняют трофическую, опорную, разграничительную, защитную, секреторную функции, участвуют в проведении нервного импульса и образовании ГЭБ.

Различают 2 генетически различающиеся разновидности глиальных клеток: макроглия и микроглия.

Микроглия – это разновидность глиальных макрофагов, образуются из моноцитов крови. Активно перемещаются по нервной ткани и поглощают гибнущие нейроны и нервные волокна. При раздражении они теряют отростчатую форму и округляются. Такие клетки называются зернистыми шарами.

К макроглии относятся: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты выстилают центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга. Клетки имеют слегка вытянутое тело, на поверхности, обращенной в сторону канала есть реснички. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования спинно-мозговой жидкости и регуляция ее состава.

Астроциты – звёздчатые клетки, имеющие множество отростков. Различают волокнистые и протоплазматические астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие и широкие отростки, волокнистые – тонкие и длинные. В сером веществе преобладает протоплазматическая астроглия, а в белом- волокнистая.

Функции:

- волокнистые астроциты участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, протоплазматические астроциты при развитии патологических явлений приобретают способность фагоцитировать АГ и представлять их лимфоцитам.

Олигодендроциты — это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями:

· мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;

· леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;

· концевые, они расположены на конце отростков — концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.

 

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Нервное волокно - это отросток нейрона, окружённый леммоцитами.

Отросток нейрона в составе нервного волокна называется осевым цилиндром. Главная функция – проведение нервного импульса.

По особенностям строения и функции нервные волокна подразделяются на миелиновые и безмиелиновые.

Безмиелинового нервное волокно – представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено от 5 до 20 осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и вдавливается в его цитоплазму. Сближенные участки цитолеммы образуют мезаксон (дословно – брыжейка аксона). На поперечном срезе безмиелинового нервного волокна определяются:

- в центре волокна – ядро леммоцита;

- по периферии – поперечные сечения осевых цилиндров, как бы подвешенные на мезаксонах.

- по самой периферии волокна – базальная пластинка из соединительной ткани.
Безмиелиновые нервные волокна относятся к волнам кабельного типа, они тонкие (5-7- мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1-2- м/сек).

Строение миелинового нервного волокна:

1) осевой цилиндр 1, погружен в центральную часть цепи леммоцитов.

2) Мезаксон длинный, закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.

3) Цитоплазма и ядро леммоцитта сдвигаются на периферию и образуют неврилемму нервного вол - на.

4) Снаружи расположена базальная пластинка.

Так как основу плазмолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в чёрный цвет осмиевой кислотой. По ходу миелинового волокна видны границы соседних леммоцитов – узловые перехваты (перехваты Ранвье). Участок между 2 перехватами называется межузловым сегментом. В каждом межузловом сегменте отчётливо видны насечки миелина –прозрачные участки, в которых содержится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона.

Диаметр миелиновых нервных волокон 12-20 мкм, скорость проведения нервного импульса – большая (10-120 м/с). Высокая скорость проведения импульсов объясняется сальтаторным способом передачи – скачками от 1 перехвата Ранвье к другому.

Нерв – комплексное образование, состоящее из:

1) миелиновых и безмиелиновых нервных вол-н

2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва:

- эндоневрий – окружает отдельные нервные вол-на

- периневрий – окружает пучки нервных вол-н

- эпиневрий – окружает нервный ствол.

В оболочках проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие трофику нервов.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ - это концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или передается на другую клетку.

 

По функции все нервные окончания делятся на 3 группы:

1) Эффекторные (двигательные)

2) Рецепторные (чувствительные)

3) Межнейронные синапсы.

Если осевой цилиндр нервного волокна является дендритом чувствительного нейрона, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр является аксоном нервной клетки, его концевой аппарат образует эффекторное или синаптическое окончание.

ДВИГАТЕЛЬНОЕ НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ - наз-ся моторной бляшкой. Представляет собой окончания аксонов мотонейронов передних рогов спинного мозга на поперечно-полосатых мышечных волокнах. В моторной бляшке различают 3 основные части:

1) нервный полюс

2) синаптическая щель

3) мышечный полюс.

Нервный полюс представлен концевыми ветвтлениями осевого цилиндра, которые прогибают плазмолемму миосимпласта и погружаются в мышечное волокно.

В нервном полюсе содержатся следующие элементы:

- скопление митохондрий с продольными кристами

- синаптические пузырьки с медиатором (а/х).

- пресинаптическая мембрана.

Синаптическая щель – пространство в 50 нм между пре- и постсинаптическими мембранами, в котором находятся фермент а/х эстераза.

Мышечный полюс включает в себя:

- постсинатпическую мембрану – участок плазмолеммы миосимпласта, содержащий рецепторы к а/х

- участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутствуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом.

Прохождение нервного импульса по нервному окончанию вызывает выделение а/х из синаптических пузырьков через пресинаптическую мембрану. А/х вызывает возбуждение рецепторов постсинаптической мембраны и появление волны деполяризации, которая распространяется по плазмолемме миосимпласта, а затем и по Т-канальцам. Затем деполяризация передается на цистерны саркоплазматической сети, вызывая выход ионов кальция и сокращение мышечного волокна. Наличие а/хэстеразы в синаптической щели обусловливает дискретное действие а/х на рецепторы постсинаптической мембраны, и кратковременное сокращение мышечного волокна.

РЕЦЕПТОРЫ

Классификация:

1. по локализации:

- интерорецепторы – рецепторы внутренних органов

- экстерорецепторы – рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды

- проприорецепторы – воспринимают информацию от опрно-двигательного аппарата.

2. по специфичности восприятия:

- хеморецепторы

- механорецепторы

- барорецепторы

- терморецепторы

- ноцирецепторы

3. по способу восприятия раздражения:

- контактные – приходят в состояние возбуждения при непосредственном воздейтсвии

- дистантные – воспринимающие раздражитель, удалённый от организма (рецепторные к-ки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).

4. морфологическая классификация.:

- свободные

- несвободные.

Свободные представляют собой концевые ветвления дендрита в виде кустика, деревца, клубочка.

Несвободные содержат терминальные ветвления дендрита, окружённые концевыми глиацитами.

Несвободные нервные окончания делятся на инкапсулированные и неинкапсулированные.

Неинкапсулированных нервных окончаний особенно много в дерме кожи (осязательные диски Меркеля).

Инкапсулированные окончания состоят из 2 основных компонентов:

- внутренней колбы

- соединительнотканной капсулы различной сложности строения.

Внутренняя колба - состоит из терминального ветвления или утолщения дендрита и концевых глиацитов.

Типы инкапсулированных нервных окончаний:

- слоистые тельца Фатера-Пачини

- осязательные тельца Мейснера

- концевые колбы Краузе и.т.д

- тельца Руффини

СИНАПСЫ

Синапсы - это контакты нервных клеток между собой.

Классификация:

1. по способу передачи нервного импульса:

- химические

- электрические

- смешанные

Химические синапсы предают нервные импульсы только в 1 направлении и с задержкой. Имеют следующие структурные элементы:

- пресинаптический полюс, включающий в себя пресинаптическую мембрану, пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии;

- синаптическая щель – 20 нм.

- постсинаптический полюс – представлен постсинаптической мембраной, содержащей белки-рецепторы к соответствующему медиатору.

Электрические синапсы представлены расширенными щелевидными контактами соприкасающихся нейронов, в области которых биопотенциалы передаются в обоих направлениях.

1. по локализации на нейроне:

- аксо-дендритические

- аксо-соматические

- аксо-аксональные

- дендро – дендритические

- сомато-соматические

3. медиаторная классификация:

- холинэргические

- адренэргические

- пуринэргические и др.

4. по вызываемому эффекту:

- возбуждающие

- тормозные.

Возбуждающими являетсяся аксодендритические и аксосоматические синапсы, тормозными – аксо-аксональные.

Функциональный эффект синапса зависит и от характера медиатора:

дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота – тормозные, остальные медиаторы – возбуждающие.