Морфо-функциональная характеристика мембраны возбудимых клеток

Для ответа на поставленный только что вопрос нам придётся вспомнить некоторые данные из анатомии, гистологии, цитологии, химии (биохимии в том числе) и физики. Привычнее всего обратиться к нейрону, как функциональной единице нашего мозга. Вспомним, что в нейроне различают сому (или тело клетки), дендриты — как правило (но далеко не всегда!), многочисленные обильно ветвящиеся относительно короткие отростки, и аксоны — как правило (тоже не всегда), относительно длинные маловетвящиеся одиночные отростки, заканчивающиеся пресинаптическими окончаниями, контактирующими со следующими возбудимыми клетками (рис. 2). В центральной нервной системе человека (ЦНС) обнаружено 1011 — 1012 нейронов. Если учесть, что каждый нейрон в среднем принимает по 1000 синаптических входов (а у некоторых количество таких входов более десяти тысяч), можно представить себе сверхсложность нашей информационной системы. Кроме того, сегодня доказано участие в обработке информации сопутствующих нейронам глиальных клеток, что ещё больше расширяет возможности мозга.

Но вернёмся к нейронам. Как и положено всякой добропорядочной клетке, нейрон имеет ядро, цитоплазму, митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и другие органоиды. Наружная поверхность нейрона образована мембраной. Именно она и явится для нас сейчас предметом особого внимания.

Рис. 2. Изображен весьма правдоподобный нейрональный модуль, состоящий из трёх нейронов. Хорошо видны тела (сомы) этих трёх нервных клеток с ядром внутри каждой, относительно короткие ветвящиеся дендриты и сравнительно длинные аксоны. Обратите особое внимание на два синапса, которыми верхний нейрон связан с двумя нижними клетками: с дендритом левой (аксо-дендритный синапс) и сомой правой клетки (аксо-соматический) (Эта иллюстрация, а также рис. 19, 50 и 56 скопированы из презентации к публичной лекции К.В.Анохина, 2006).

Как известно, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов (в основном, фосфолипидов), в который встроены различные по структуре, свойствам и функциям белковые молекулы (рис. 3, 4).

Рис. 3. Схематическая реконструкция клеточной мембраны. В хорошо структурированный липидный бислой встроены белковые молекулы, обладающие специфическим строением и специфическими функциями.

Устойчивость липидного бислоя обеспечивается своеобразными свойствами липидных молекул — их полярным отношением к водной среде. Фосфоглицериновая «головка» липидной молекулы гидрофильна, то есть водорастворима (для проверки можете сходить в аптеку и купить водный раствор глицерина), тогда как образованные жирными кислотами «хвосты» гидрофобны, то есть воду категорически не любят и всячески стараются держаться от неё подальше (опять же можете сами попробовать сотворить водный раствор подсолнечного масла, только продуктивнее это время потратить на хорошую книжку). Благодаря этому свойству липидные молекулы в водной среде (а в нашем организме среда-то как раз водная, ведь и цитоплазма, и межклеточная жидкость — это, по сути, водные растворы разных органических и неорганических соединений) стремятся образовывать компактные скопления, мицеллы, в которых гидрофобные полюса молекул обращены друг к другу — подальше от воды, — а гидрофильные «головки» вполне закономерно развёрнуты наружу, взаимодействуя с водой.

Рис. 4. Биологоправдоподобное изображение клеточной мембраны. Хорошо видны различные белковые глобулы (в том числе ионные каналы), «плавающие» в двойном слое липидных молекул (Эта иллюстрация, а также рис. 5, 10, 12 – 14, 16, 43 и 52 скопированы из книги Николлса и др. «От нейрона к мозгу», 2003).

Бислойная мембрана — один из примеров такого компактного скопления липидов, очень стабильного, но одновременно текучего (что тоже важно). В самом деле, простейший аналог такой мембраны — янтарная капелька жира на поверхности горячего бульона: и стабильная, и подвижная.

Надеюсь, Вы смогли представить себе эту волнующуюся жировую плёнку на поверхности океана цитоплазмы, а теперь вообразите множество айсбергов, то тут, то там возвышающихся над этой поверхностью. Это белки, а точнее — белковые комплексы. У этих белков разное химическое строение, разные свойства, разные названия, разное место в официальной классификации. Но нам сейчас интересно не это, а то, чем эти белки занимаются на мембране, то есть их функции. Попробуем сгруппировать их именно по функциональному признаку (рис. 5).

Тогда сразу обнаружится несколько принципиально важных классов белковых молекул (комплексов — повторим ещё раз, потому что, как правило, определённую работу на мембране выполняет не одиночная молекула белка, а молекулярный комплекс, состоящий из нескольких субъединиц) (рис. 6): 1) ионные каналы, 2) ионные насосы, 3) рецепторы, 4) ферменты, 5) структурные белки, и т. д.

                                                 1              2           3              4           5

Рис. 6. Схема клеточной мембраны. В обозначенный серой полосой липидный би-слой встроены 5 функциональных типов белков: 1 — каналы, 2 — насосы, 3 — рецепторы, 4 — ферменты, 5 — структурные белки.

Ограничимся этим перечнем, он пока достаточен для понимания нами основ биоэлектрогенеза. Что же эти белки делают на мембране?

Структурные белки стабилизируют текучий липидный бислой. Трудно предположить, что без них нейрон растечётся по субстрату, подобно часам у Сальвадора Дали, но без белков-стабилизаторов мембраны пока никто не видел.

Ферменты, как известно, — это биологические катализаторы. Они снижают энергию активации, то есть обеспечивают существенно облегчённый старт химических реакций в организме. А вот что это будут за реакции, зависит уже от специфики конкретных ферментов. Нас будут интересовать прежде всего те ферменты, которые катализируют реакции, идущие на поверхности мембраны нейрона, в подмембранном пространстве (в цитоплазме) и так называемые трансмембранные реакции («пронизывающие» мембрану).

Рецепторы — главные коммуникаторы в межнейронной передаче. Эти белки способны с высоким сродством (то есть очень специфично и в относительно низких концентрациях) связываться с биологически активными веществами (медиаторами, гормонами и т.д.) и, переходя в активированное состояние, изменять физиологическую активность принимающей информацию клетки, в первую очередь — менять электрические характеристики мембраны этой клетки.

Ионные каналы и насосы — это транспортные белки, обеспечивающие перенос ионов через мембрану возбудимой клетки. При этом каналы пропускают ионы по их градиенту концентрации; это пассивный транспорт, не требующий энергетических затрат. В противоположность этому насосы переносят ионы против градиента концентрации, затрачивая на эту работу энергию АТФ (универсального клеточного аккумулятора энергии). Такой транспорт является активным.