Нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Классификация. Нерв строение. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика.

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги - цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное (афферентное), эффекторное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное).

Отделы нервной системы

Анатомическое подразделение отделов нервной системы:

(1) центральная нервная система (ЦНС) - включает головной и спинной мозг;

(2) периферическая нервная система - включает периферические нервные ганглии (узлы), нервы и нервные окончания (описаны в разделе «Нервная ткань»).

Физиологическое подразделение отделов нервной системы (в зависимости от характера иннервации органов и тканей):

(1) соматическая (анимальная) нервная система - контролирует преимущественно функции произвольного движения;

(2) автономная (вегетативная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез.

Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией периферических узлов и центров в мозгу, а также характером влияния на внутренние органы.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и периферической нервной системе. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называют ядрами, а в периферической нервной системе - ганглиями (узлами). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят названия трактов, в периферической - нервов.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 114-118). Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок.

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образован концентрическими пластами уплощенных фибробластоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна.

Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см. рис. 114).

Структуры нерва, выявляемые с помощью различных методов окраски. Различные гистологические методы окраски позволяют более детально и избирательно изучить отдельные компоненты нерва. Так, осмирование дает контрастное окрашивание миелиновых оболочек нервных волокон (позволяя оценить их толщину и дифференцировать миелиновые и безмиелиновые волокна), однако отростки нейронов и соединительнотканные компоненты нерва остаются очень слабо окрашенными или неокрашенными (см. рис. 114 и 115). При окраске гематоксилином-эозином миелиновые оболочки не окрашиваются, отростки нейронов имеют слабо базофильное окрашивание, однако хорошо выявляются ядра нейролеммоцитов в нервных волокнах и все соединительнотканные компоненты нерва (см. рис. 116 и 117). При окраске азотнокислым серебром ярко окрашиваются отростки нейронов; миелиновые оболочки остаются неокрашенными, соединительнотканные компоненты нерва выявляются слабо, их структура не прослеживается

Нервные ганглии (узлы) - структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов.

Чувствительные ганглии (узлы) спинномозговых нервов имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 121).

Псевдоуниполярные чувствительные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком (рис. 122). Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи (см. рис. 101), лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная капсула (см. рис. 122). От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на периферическую (афферентную, дендритную) и центральную (эфферентную, аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Периферический отросток (афферентная ветвь) заканчивается рецепторами, центральный отросток (эфферентная ветвь) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 119).

Автономные нервные ганглии образованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС

Классификация автономных ганглиев. По локализации: ганглии могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии - см., например, рис. 203, 209, 213, 215) или вблизи их поверхности.

По функциональному признаку автономные нервные ганглии разделяются на симпатические и парасимпатические. Эти ганглии различаются своей локализацией (симпатические лежат пара- и превертебрально, парасимпатические - интрамурально или вблизи органов), а также локализацией нейронов, дающих преганглионарные волокна, характером нейромедиаторов и направленностью реакций, опосредуемых их клетками. Большинство внутренних органов имеют двойную автономную иннервацию. Общий план строения симпатических и парасимпатических нерв ных ганглиев сходен.

Строение автономных ганглиев. Автономный ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 123). Тела нейронов - базофильные, неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро; встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Нейроны окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами). Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка (рис. 124).

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел автономной нервной системы. В интрамуральных ганглиях описаны нейроны трех типов

1) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

2) Равноотростчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

3) Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.