Синапсы. Классификация, строение, механизм передачи импульса в синапсах

Синапсы - специализированные контакты, осуществляющие связь между нейронами, подразделяются на электрические и химические.

Электрические синапсы у млекопитающих сравнительно редки; они имеют строение щелевых соединений (см. рис. 30), в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены узким промежутком, пронизанным коннексонами.

Химические синапсы (везикулярные синапсы) - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели между ними (рис. 103).

Пресинаптическая часть имеет вид расширения - терминального бутона и включает: синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, митохондрии, агранулярную эндоплазматическую сеть, нейротрубочки, нейрофиламенты, пресинап тическую мембрану с пресинаптическим

уплотнением, связанным с пресинаптической решеткой.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение).

Синаптическая щель содержит вещество синаптической щели, которое часто имеет вид поперечно расположенных гликопротеиновых филаментов, обеспечивающих адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию нейромедиатора.

Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе: под влиянием нервного импульса синаптические пузырьки выделяют в синаптическую щель содержащийся в них нейромедиатор, который, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках (см. рис. 10.16, в, г). Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть.

В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса. Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30-50 нм присутствуют в синапсах, где передача импульса совершается с помощью ацетилхолина (холинергические синапсы). Холинергическими являются парасимпатические и преганглионарные симпатические синапсы, аксомышечные синапсы (см. ниже) и некоторые синапсы ЦНС. В синапсах, в которых в качестве нейромедиатора используется норадреналин (адренергические синапсы), имеются синаптические пузырьки диаметром 50-90 нм с электронно-плотной сердцевиной диаметром 15-25 нм. Норадреналин является медиатором постганглионарных симпатических синапсов. Ацетилхолин и норадреналин - наиболее распространенные медиаторы, но существует и множество других. Различают низкомолекулярные, т. е. с небольшой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат) и нейропептиды: опиоидные (эндорфины, энкефалины), вещество Р и др. Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов. Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли. Однако большинство медиаторов и соответственно синапсов являются возбуждающими. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана - это плазмолемма клетки, передающей импульс (аксолемма). В ней обнаруживаются участки утолщения - активные зоны, в которых происходит экзоцитоз нейромедиатора. Зоны расположены напротив скоплений рецепторов в постсинаптической мембране. Плазмолемма в активной зоне содержит потенциалзависимые Са²⁺-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, что способствует экзоцитозу нейромедиатора.

Синаптическая щель междупре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана - это участок плазмолеммы клетки, который содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы. Здесь обнаруживаются постсинаптические уплотнения толщиной 20-70 нм в виде однородного электронно-плотного образования или отдельных телец округлой формы. Уплотнения состоят из филаментозно-гранулярной основы, которая объединяется с постсинаптическим цитоскелетом.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке: 1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны; 2) открываются кальциевые каналы, и Са²⁺ входит в терминаль; 3) вхождение Са²⁺ в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пресинаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу, и происходит рециркуляция синаптических пузырьков (рис. 10.17), а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами; 4) молекула нейромедиатора связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает 5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к 6) открытию ионных каналов и 7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения; 8) удаление нейромедиатора из щели происходит за счет расщепления его ферментом и выведения путем захвата специфическим переносчиком.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевыми соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации активности.

Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, психотропных отравляющих веществ. Нарушения передачи нервных импульсов в области синапса (приобретенные или генетически обусловленные) лежат в основе развития ряда заболеваний нервной системы человека.