Ф у н кц и и ан ал и зат о ро в

 

Анализаторы выполняют следующие функции: обнаружение сиг-налов, различение сигналов, передача и преобразование сигналов, кодирование поступающей информации, детектирование признаков сигналов, опознание образов.

Обнаружени е с и гна л ов. Разнообразные раздражители классифи-цируются прежде всего по модальности, т.е. по той форме энергии, которую они передают: механические, тепловые, световые и др. Кро-ме того, они делятся на адекватные и неадекватные, разница между которыми заключается в том, что их пороговая интенсивность разли-чается в десятки раз.

Рецепторы представляют собой специализированные образова-ния, предназначенные для преобразования энергии различных раз-дражителей в нервный импульс. Поэтому они отличаются от других клеток. Энергия раздражителя служит лишь стимулом к запуску про-цессов, которые совершаются за счет потенциальной энергии самой рецепторной клетки. Рецепторная клетка после этих преобразований обладает электрической энергией, передаваемой другим клеткам.

14.1. Функции анализаторов                                                                                     361

 

По характеру взаимодействия раздражителей рецепторы делят на экстеро-, интеро- и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспри-нимают раздражители внешних агентов. К ним относятся высокоспе-циализированные рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания. Для них характерна высокая специализация, т.е. высокая избирательная чувствительность к адекватному раздражителю. Обла-дая высокой специфичностью, они могут реагировать и на неадекват-ные стимулы, но очень большой силы. Поэтому принято считать экс-терорецепторы мономодальными. Интерорецепторы воспринимают сигналы от внутренних органов. Они являются в основном полимо-дальными, т.е. способны реагировать на температурные, химические и механические раздражители. У полимодальных рецепторов разница в порогах раздражителей не столь ярко выражена, как у мономодаль-ных. Проприорецепторы — это рецепторы опорно-двигательного ап-парата. В настоящее время их относят к интерорецепторам.

Наиболее удобна классификация рецепторов в зависимости от мо-дальности воспринимаемых ими раздражителей:

• Механорецепторы приспособлены к восприятию механического стимула. Они делятся на рецепторы кожи, сердечно-сосудистой си-стемы, внутренних органов, опорно-двигательного аппарата и акусти-ческой системы. Механорецепторы представляют периферические отделы соматосенсорного, мышечного, слухового и вестибулярного анализаторов.

• Терморецепторы воспринимают температурные раздражители. Они объединяют терморецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные терморецепторы. Терморецепторы делятся на холодо-вые и тепловые.

• Хеморецепторы образуют периферические отделы обонятельного и вкусового анализаторов, а также входят в состав висцерального ана-лизатора.

• Фоторецепторы воспринимают световую энергию и образуют пе-риферическую часть зрительного анализатора.

• Болевые, или ноцицептивные, рецепторы воспринимают болевые раздражения, но наряду со специализированными окончаниями боле-вые стимулы могут восприниматься и другими рецепторными клетками.

На основании чувствительности к адекватным раздражителям ре-цепторы делятся на первичные и вторичные.

Первичные, или первичночувствующие, рецепторы, раздражитель действует непосредственно на периферический отросток сенсорного

362                                  14. Строение, функции и возрастные особенности анализаторов

 

нейрона. Этот нейрон находится на периферии и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон с хорошо развитым дендритом и длинным аксоном, который передает возбуж-дение в центральную нервную систему. У позвоночных они представ-лены тканевыми рецепторами, терморецепторами и обонятельными клетками.

Вторичные, или вторичночувствующие, рецепторы: отличаются тем, что между окончаниями сенсорного нейрона и раздражителем находит-ся дополнительная клетка ненервного происхождения, получившая на-звание рецептирующей клетки. Возбуждение, возникающее в этой клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон, т.е. сенсорный нейрон возбуждается опосредованно. Рецептирующие клетки не име-ют ни центральных, ни периферических отростков, а восприятие сти-мула осуществляется с помощью жгутикообразных волосков. Ко вто-ричным рецепторам относятся волосковые клетки внутреннего уха, рецепторные клетки вкусовых луковиц и фоторецепторы глаза.

В рецепторах происходит преобразование энергии раздражителей в электрический импульс, который проводится по нервному волокну в центральную нервную систему.

В зависимости от способности изменять свою активность при дли-тельно действующем раздражителе рецепторы делятся на быстро-и медленноадаптирующиеся, а также фазно-тонические. Быстроа-даптирующиеся, или фазные, возбуждаются в начальный или конеч-ный период деформации их мембран. Медленноадаптирующиеся, или тонические, возбуждаются в течение всего времени действия раздра-жителя. Импульсация сохраняется на более низком уровне по сравне-нию с начальным периодом. Фазно-тонические реагируют и на начало раздражения, и в течение всего времени его действия, но с малой ам-плитудой.

Р а з л и че н и е си г н ал о в начинается уже в рецепторах. Немецкий фи-зиолог Э. Вебер еще в 1834 г. сформулировал следующий закон: ощу-щаемый прирост раздражения должен превышать раздражение, дей-ствовавшее ранее, на определенную долю. Так, ощущение давления на кожу возникало лишь при накладывании дополнительного груза: если гиря весила 100 г, то добавить надо 3 г, 200 г — 6 г и т.д. Получен-ная зависимость выражается формулой

Δ J / J =const,

где J —раздражитель;Δ J —его ощущаемый прирост;const— постоян-ная величина.

14.1. Функции анализаторов                                                                                     363

 

В настоящее время используется формула (закон Вебера — Фехне-ра), по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздра-жения:

Е = a log J + b,

 

где Е — величина ощущения; J — сила раздражения; а и b — постоян-ные величины.

Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорцио-нально логарифму интенсивности раздражения.

Различение сигналов бывает пространственное и временное. Для пространственного различения двух стимулов необходимо, чтобы ме-жду возбуждаемыми рецепторами находился хотя бы один невозбуж-денный рецептор. Иначе сигнал воспринимается как единое целое. Для временного различения необходимо, чтобы следующий сигнал не сливался с предыдущим и не попал в рефрактерный период.

Любой стимул имеет пороговое значение. В физиологии органов чувств за пороговое принимают такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75, т.е. правильный ответ возникает в 3/4 случаев действия стимула. Более низкие значения, естественно, явля-ются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми.

Пер е дач а и п р е о бр а зо в а н и е с и гн а лов. После приема сигнала и пере-хода энергии раздражителя в нервный импульс необходима передача и преобразование полученного сигнала. Цель этих процессов — доне-сти до высших отделов мозга наиболее важную информацию в наибо-лее удобной форме.

Центральные пути передачи информации в кору бывают специфи-ческими, неспецифическими, ассоциативными и каналами срочной передачи информации. Специфические пути оценивают физические параметры стимула и передают информацию от рецепторов одного типа. Неспецифические вследствие конвергенции и дивергенции с другими входами становятся полимодальными. Ассоциативные (та-ламокортикальные) оценивают биологическую значимость сигналов. Каналы срочной передачи информации передают ее без переключе-ний. Они предназначены для преднастройки высших мозговых цен-тров к восприятию последующей информации.

Преобразование информации в основном сводится к ее сжатию, так как только один вид информации от фоторецепторов мог бы за не-сколько минут насытить информационные резервы мозга. Поэтому существует несколько простых способов ограничения информации.

364                                  14. Строение, функции и возрастные особенности анализаторов

 

Сжатие афферентного канала (суживающаяся сенсорная воронка) резко уменьшает количество информации, идущей в центры. Другой способ — подавление информации о менее существенных явлениях. Для организма наименее существенным является то, что не изменяет-ся или меняется медленно. Например, длительное давление на кож-ную поверхность. В этом случае нет смысла постоянно передавать в мозг информацию о состоянии рецепторов. Правильнее сообщить ему о начале и конце раздражения. Таким образом, мозг получает рез-ко уменьшенную в объеме информацию — о состоянии лишь тех уча-стков рецепторной поверхности, которые воспринимают резкие из-менения раздражителя.

Ко д ир о ва н и е пос т упающе й и н ф о р м а ц и и. Кодирование — это преоб-разование информации в условную форму — код. В анализаторных системах сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или от-сутствием залпа импульсов. Уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование стимулов: переход их из формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. Кодируется прежде всего качество раздражителя, а затем его количественные харак-теристики: изменение интенсивности, временные показатели и про-странственные причины. Кодирование качества достигается избира-тельной чувствительностью рецепторов к определенным адекватным для них раздражителям и высоким порогом раздражения — для неаде-кватных. Например, вкусовые рецепторы в разной мере отвечают на различные по вкусовым качествам стимулы. Существуют три вида колбочек, которые поглощают волны определенной длины. Кодиро-вание интенсивности заключается в законе степени, согласно кото-рому интенсивность ощущения пропорциональна раздражению, воз-веденному в «-степень, где п меньше единицы. Пространственное кодирование определяется способностью рецептора оценивать на-правление воздействия. Рецептор максимально возбуждается при ка-ком-то определенном направлении действия стимула, а при другом не возбуждается или вообще тормозится. Временное кодирование ис-пользует в качестве сигнальных признаков такие временные парамет-ры сигналов, как частота импульсации или продолжительность меж-импульсных интервалов.

Ни на одном из уровней кодирования стимул не восстанавливает-ся в его первоначальной форме. Второй особенностью нервного ко-дирования является множественность и перекрытие кода.

Д етектирован и е п риз н ако в с игна л о в заключается в избирательном анализе отдельных признаков раздражителя и его биологического

14.1. Функции анализаторов                                                                                    365

 

значения. Осуществляется он специализированными нейронами-де-текторами, которые благодаря своим свойствам способны реагиро-вать лишь на строго определенные параметры стимула.

О познани е о б разо в представляет собой конечную операцию анали-затора. Оно заключается в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми раньше встречался организм. Это происходит после обработки афферентного сигнала, расщепле-ния его нейронами-детекторами на отдельные признаки и параллель-ного их анализа. Дальше мозг строит модели раздражителя. Опозна-ние завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм.

Взаимодействие нейронов анализаторов осуществляется с помо-щью двух механизмов — возбудительного и тормозного. Возбудитель-ное взаимодействие происходит между элементами последователь-ных нервных слоев. Оно организуется следующим образом: аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, вступает в контакт с несколькими нейронами. Кроме того, дендриты (т.е. входы нейро-на) имеют синапсы не с одной, а с несколькими клетками предыду-щего слоя. Благ(?даря этому все нейроны имеют проекционные поля — совокупность нейронов на более высоком уровне анализатора, с ко-торыми они взаимодействуют.

Совокупность рецепторов, импульсы от которых поступают на дан-ный нейрон, называют его рецептивным полем. Рецептивные и проек-ционные поля часто перекрываются. Часть рецепторов, входящих в рецептивное поле данного нейрона, входит и в рецептивное поле со-седней клетки, а часть нейронов, входящих в проекционное поле ка-кого-либо рецептора, может входить и в проекционное поле соседнего рецептора. Такое сложное взаимодействие клеток приводит к образо-ванию в анализаторе нервной сети, что повышает его чувствитель-ность к слабым сигналам.

Тормозное взаимодействие, в отличие от возбудительного, осуще-ствляется между нейронами одного и того же слоя за счет вставочных тормозных нейронов. Оно заключается в том, что каждый возбужден-ный нейрон активирует тормозной вставочный нейрон, который, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его нейрона, так и соседних. Сила такого торможения тем больше, чем сильнее возбужден элемент и чем ближе к нему располагается сосед-няя клетка. За счет такого торможения осуществляется снижение из-быточности информации, поступающей от рецепторов.

366                                  14. Строение, функции и возрастные особенности анализаторов

 

Адаптация анализаторов — это приспособление всех звеньев анализатора к длительно действующему раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности анализатора и в повышении его дифференциальной чувствительности к сходным раздражителям. Субъективно адаптация выражается в привыкании к действию постоянного раздражителя (прокуренное помещение, яркий свет, давление одежды).