Трубчатыйнецентрическийтипцветков.

Сем Лютиковые (Ranunculaceae). Аконит клобучковый, или Борец клобучковый– Aconitum napellus Reichenb. Многолетнее травя- нистое растение высотой 100–150см. Распространен в большей части Европы. В России выращивается в условиях культуры. Ядовитое и ле- карственное растение. Встречается на заброшенных участках у старых домов и вдоль дорог. Любит влажную и богатую перегноем почву. Род Аконит имеет более 300 видов.

Рис.5.16.Посещениецветкааконитаклобучковогошмелем (http://www.cult-and-art.net/)

 

Формула цветка аконита клобучкового: ♂♀↑K₅Р₂₊₂₊₁A_∞G₃. Цве- тёт в июне– августе (Рис. 5.16). Цветки на побеге формируют кисть. Цветки в основном темно-синие, бывают сине-белые и белые, без око- лоцветника. Чашечка обычно зелёная (бывает разноцветная). Её верх- ний листочек имеет шлемообразную форму. Под ним прячется редуци- рованныйвенчик,превращенныйвнектарник.Нектарниксостоитиз 2видоизмененных лепестков, с изогнутым шпорцем. На его конце формируются нектароносные железки. Тычинок много, жёлтые.

Для цветка характерна протерандрия. Пробираясь к нектару, как правило,шмелисоскребаютпыльцевыезернабрюшком.Припосеще-

нии другого цветка, распустившего раньше, насекомое оставляет пыльцу на его рыльце.

Следовательно, аттрактант трубчатых цветков глубоко спрятан. Отложение и приём пыльцы может быть различным. При крупных цветках насекомое-опылитель садится на цветок и вползает внутрь. Способ опыления меллитофилия (в основном шмели).

4. Комбинированные формы цветков. Мотыльковый тип цвет- ка обычно раздельнолепестный или реже спайнолепестный. Например, у видов клевера венчик в ноготке спаянный в нектарную трубку. Флагс отгибом, крылья и лодочка сохраняются.

Семейство Бобобые (Fabaceae). Клевер луговой или крас- ный– Trifolium pratense L. Многолетнее травянистое растение (15–80см). Обыкновенен на всей территории Средней России. Обитает на пойменных и суходольных лугах, пастбищах и выгонах, залежах, пу- стырях и как сорное– в посевах, в светлых лесах, по берегам рек и ру- чьёв, обочинам дорог, у жилья. В культуре известны две расы: двууко- сный, более засухоустойчивый и менее зимостойкий, и одноукосный. Одноукосный клевер возделывается севернее линии Смоленск-Курск- Воронеж, в том числе в Рязанской области. Культивируется как ценное кормовое и медоносное растение.

Формулацветкаклевералугового:♂♀↑К₍₅₎С_1+2+(2)А₍₉₎₊₁G₁.Цветёт с мая до поздней осени (30–45дней и более – вторично в сентябре) (Рис. 5.17). Одноукосный клевер цветёт на две недели позднее двууко- сного, после скашивания отрастает медленнее. Зацветает каждая го- ловка не снизу, а сбоку и цветёт неделю.

Соцветий чаще одно-два, вверху стебли головчатые, обычно окруженные снизу верхушечными листьями и их расширенными при- листниками. Цветки сидячие, 11–14мм. Чашечка трубчато- колокольчатая, с 10жилками и 5узкими зубцами (из них нижний зна- чительно длиннее). Венчик от светло-розового до тёмно-мясокрасного, редко белый; в ноготке спаянный в содержащую нектар трубку длиной 7–10мм. Отгиб флага на конце выемчатый. Крылья у основания ногот- ка с вздутыми выростами. Нектарник уоснования пестика. Внутренняя часть цветка прилегает к внутренней стенке венчика, образует капил- ляр, дающий пчёлам возможность отбирать из цветкакорм из глубины, превышающую длинуих хоботка. У одноукосных сортов венчик обыч- но более глубокий, чем у двуукосных.

Способ опыления: меллитофилия, психофилия. Облигатный эн- томофильный перекрёстник. При благоприятных погодных условиях и сильномнектароотделениинектарзаполняетусечённуютрубочкувен-

чика и бывает доступен всем породам медоносной пчелы. При мень- шем нектароотделенииуровеньстояниянектарав трубкевенчика ниже и он используется пчёламис длинным хоботком. Более мощные шмели (самки и рабочие формы–ценнейшие опылители клевера) работают на цветках в 2–5раз быстрее медоносных пчёл. Хороший медонос. Улуч- шает плодородие почвы.

В Средней России, включая Рязанскую область, произрастает большое количество видов растений с цветками морфолого- типологической классификации по Л. Фегри и Л. Пэйлу. У видов рас- тений, имеющих цветки с зевом, присутствует нижняя губа, поэтому отсутствуют насекомые-опылители, адаптированные к воздушному парению (без посадки на цветок). У растений с мотыльковым типом цветкарепродуктивныеорганырасположенывверхнейчастицветка.В этом случае насекомые-опылители получают пыльцевые зёрна на свою спинку (нототрибически).

С точки зрения эволюции просматривается непрерывная типоло- гическаялиния:блюдце– чаша– колокольчик–воронка. Единицаопы- ления становится все уже. Качественное различие состоит в том, что насекомое-опылительнев состояниисамприникнутьвтрубку.Ондол- женбытьвнетрубкиибратьнектардлиннымхоботком.Витогепыльца попадает на переднюю часть тела, обычно на головунасекомого.

Простые типы цветков раздельнолепестные, более совершен-ные – сростнолепестные.

Цветки мотыльковые и с зевом предусматривают и посадкуопы- лителя, и отложение пыльцы. У цветков с зевом обе функции раздель- ные.

Трубчатые цветки адаптированы только для отслеживания пыльцы. Если насекомые садятся, то обычно это происходит за преде- лами трубки или даже цветка.

Между выделенными типами могут возникать переходные фор- мы. Однако сами эти типы никогда не встречаются в комбинации. С другойстороны,трубкаможетсуществоватьивкомбинациисдругими типами, например, шпорцами. Увидов растенийродаОслинник трубка на конце расширяется в форму воронки.

В трубчатых цветках наличие или отсутствие отгибаимеетболее важное значение, по сравнению с колокольчато-воронковидными ти- пами цветков, так как отсутствие отгиба не дает возможности насеко- мому-опылителю сесть. Поскольку трубка слишком узкая, чтобы насе- комое смогло в неё вползти, не парящие опылители исключаются. Но чтобы сесть, они могут найти и другие цветки.

В комбинации с другими частями цветка трубка может образо- вывать и более сложные формы. Мотыльковые и трубчатые типы цвет- ков объединены у цветков клевера.

Цветки могут быть закрыты для одного насекомого-опылителя и открыты для другого. Например, льнянка обыкновенная может откры- ваться шмелями, а бабочки могут достать нектар из закрытого цветкане осуществляя опыления.

Безусловно, один и тот же тип цветка из данной классификации характерен многим, часто не связанным между собой растительным семействам, которые сформированы на различных морфологических элементах. В одном варианте цветок, а в другом – соцветие могут вы- полнят одну и ту же функцию.

По В.Г.Радченко и Ю.А.Песенко, приуроченность фауны насе- комых-опылителей к определенным ботаническим группам выражена для пчёл слабо на всех таксономических уровнях выше видового. Только немногие и всегда небольшие роды и подроды состоят исклю- чительно из олимлектов на каком-либо одном семействе растений. Например, из почти 100палеарктических родов гнездостроящих пчёл только 17родов проявляют подобную приуроченность: Camptopoeum, Lithurge, Melissina, Panurgus, Paranthidiellum и Tarsalia (к видам семей- ства сложноцветных), Melitturga, Rhophitoides и Kumobia (к видам Се- мейство Бобовых) и др.

Изкрупныхродовнасекомыхбольшевсегоспециализированных подродов имеет голарктический– Андрена. У Andrena grossela, опи- саннойГрюмвальдтомпонесколькимдесяткамэкземпляровизГреции, щупики стабильно состоят из 9члеников, очевидно образовавшихся в процессе их вторичного дробления.

Следовательно, в определенную геологическую эпоху, по каким- либо причинам, могут возникать и в течение многих сезонов сохра- няться недостаточные ресурсы питания для обитающих в данной мест- ности пчёл и сильно обедненный видовой состав цветущих растений. Тогда естественный движущий отбор приводил к образованию приспо- соблений в посещении некоторых видов пчёл– цветков определенных видов растений.

ВусловияхестественногостабилизирующегоотборапоВ.Г.Радченко, Ю.А.Песенко, в современных условиях конкуренция между растениями за насекомых-опылителей, может возникать только при их недостатке, а между опылителями– при недостатке питания. Измерения ученых тесноты конкурентных отношений в системе «рас- тения–насекомые-опылители»вБадхызскомзаповеднике(Туркмени-

стан) показали, что энтомофильные растения образуют больше пыль- цы, чем её требуется для поддержания численности минимально необ- ходимойпопуляции пчёл. Избыток насекомых-опылителей обеспечи- вает многократное посещение ими каждого цветка. При этом половина пыльцевых зёрен, выделенных всеми цветками, все равно остается невостребованной.

Но ряд исследований (по удалению или введению в экосистему насекомых-опылителей) показывает вытеснение медоносных пчёл бо- лее крупными шмелями– других видов Bombus, шмелями– мух- серфид, а более крупными видами пчёл – мелких и др.

ПоданнымА.Н.Пономарева,привысокойплотностиодиночных пчёл, успешно вскрывающих цветки люцерны, медоносные пчёлы, вы- ставляемые на поле люцерны, переключаются на посещение цветков других растений. И, наоборот, высокая численность медоносных пчёл, полностью изымающих нектар из невскрытых цветков люцерны, вы- нуждают одиночных пчёл покидать поле этой культуры.

В 60-ых годах XX века была разработана теория оптимального фуражирования (в настоящее время в этой сфере проведено много ис- следований по пчёлам идр. опылителям) утверждающей, что фуражи- рующие животные (хищник, фитофаг, собиратель нектара ипр.) ведут себя таким образом, чтобы максимизировать отношение получаемой с пищей энергии к энергии, затрачиваемой на фуражировку. По сравне- нию с другими формами активности насекомых, наиболее энергоемок их полёт. Поэтому, ученые, учитывая дисперсный и «малопорцион- ный» характер ресурсов питания пчёл – пыльцы и нектара в цветках, а, следовательно, необходимость преодолевать значительные расстояния в перелетах с одного цветка (или соцветия) на другой и от гнезда к ме- сту фуражирования, энергетическая цена фуражировочного поведения должна быть очень высокой.

Еще больше энергии (в расчете на единицу массы тела насеко- мого) необходимо на фуражировочную активность шмелей, которые способны к терморегуляции (как многие другие крупные пчёлы).

Основными путями снижения затрат энергии и времени на фу- ражировку пчёл являются: 1. обучение, 2. запоминание информации о ресурсах и собственном поведении, 3. цветковая константность, 4. оп- тимальная стратегия фуражировочного поведения. Обучение пчёл адекватному поведению при фуражировке включает много аспектов и заключается в приобретении индивидуальных навыков при поиске цветков с достаточным количеством пыльцы и / или нектара, при взя- тиинеобходимыхпродуктовизсложноустроенныхцветков,припри-

нятии эффективной стратегии и тактики организации фуражировочно- го поведения идр. Благодаря хорошо развитому зрению (в т.ч. ультра- фиолетовой части) и обонянию, высоким врожденным интеллектуаль- нымспособностямидолговременнойпамятипчёл,быстро(за1– 2 вылета) обучаются необходимым приёмам.

В исследованиях установлены случаи «грабежа» цветков путем взятия нектара через отверстие в прогрызаемом венчике. Например, воровство нектара из цветков красного клевера (Trifolium pratense) ра- бочими особями Bombus lucorum и другими короткохоботковыми ви- дами шмелей. Определено и взятие нектара шмелямичерез отверстие в венчике Melampurum и отверстие в шпорце Aquilegia.

Причины и механизмы доминирования одних видов насекомых- опылителей над другими недостаточно ясны. В целом, насекомые- опылители собирают нектар в тех местах и из цветков, где нектар до- ступнее и выше сахаропродуктивность. Численность фуражирующих шмелей и пчёл в среднем на один цветок прямо пропорциональна ко- личеству выделяемого нектара на участке.

1. В основе экологии цветения и опыления лежит хорошо разра- ботанная морфолого-типологическая классификация К. Фегри и Л. Пэйла. Она основана на комбинации функциональной структуры цвет- ка и индивидуальных процессах опыления. Но один и тот же тип цвет- ка данной классификации присущ многим, часто не связанным между собой разным семействам растений.

2. Согласно эволюционным обобщениям ученых, в строении цветка прослеживается непрерывная типологическая линия: «блюдце– колокольчик– воронка». В период цветения единица опыления стано- витсявсеуже.Насекомое-опылительнеможетсампроникнутьвтрубку. Ондолженбытьвнетрубки ивысасыватьнектардлинным хоботком.В результатепыльцапопадаетнапереднюючастьтеланасекомого(обыч- но на голову). Опылитель перелетает с цветка на цветок и эффективно производитперекрёстное опыление (если это не клонидр.) Короткохо- ботковые насекомые-опылители способны к «воровству»нектара через прокусы венчикашмелями,например,какэтоипроисходитв аграрном природопользовании при опылении клевера красного.

3. Приуроченность фауны насекомых-опылителей к определен- ным ботаническим группам выражена для пчёл слабо на всех таксоно- мических уровнях выше видового.

4. В условиях естественного стабилизирующего отбора в совре- менных экологических условиях конкурентные отношения в период цветениямеждуцветковымирастениямизанасекомых-опылителей

могут возникать только при их недостаточной численности, а между опылителями – при недостатке кормовых ресурсов.

5. Согласно теории оптимального фуражирования, в период цве- тения растений, насекомые-опылители ведут себя таким образом, что- бы максимизировать отношение получаемой с пищей энергии к энер- гии, затрачиваемой на фуражировку.

6. Основными путями снижения затрат энергии и времени на фуражировку у пчёл являются следующие факторы: а) обучение, б) запоминание информации о ресурсах и собственном поведении, в) цветковая константность, г) оптимальная стратегия фуражировочного поведения.В период цветенияцветковые растениявсвою очередь при- влекают насекомых-опылителей следующими аттрактантами: пищей (нектар, пыльца), цветом, «нектарными дорожками», запахом, пище- выми тельцами, скоплениями цветков в соцветия или крупными цвет- ками.

7. В целом, в период цветения растений насекомые-опылители собирают нектар в тех местах из цветков, где концентрация углеводови сахаропродуктивность выше, и где нектар доступнее опылителям. Этим условиям наиболее соответствуют цветки броские и привлека- тельные плоские, чашеобразные, колокольчатые, воронковидные. Для специализированных по способам опыления группам насекомым- опылителям (пчёлы, шмели) оптимальны цветки с зевом, мотыльковые и трубчатые. В таких цветках запасов корма для насекомых больше, но достать его могут только специализированные к питанию именно на данных растениях группы опылителей.

8. Неспециализированные насекомые-опылители могут питаться в основном на цветках простого строения, включая блюдцевидные, где трофические запасы невысокие.

9. Практически, по срокам цветения, медоносные растения в аг- рарном природопользовании Рязанской области подразделяют на сле- дующие основные группы:

а) ранневесенние растения, цветущие в апреле: осина, хохлатки, мать-и-мачеха, медуница неясная, ветреница лютиковая, чистяк весен- ний,подбел,ивабредина,иваостролистная,лещинаобыкновеннаяидр. В зависимости от погодных условий некоторые из них могут за- цвести раньше – в конце марта, или позже – в начале мая;

б) весенние– цветут в мае: горец змеиный, лютик золотистый, лютик едкий, гравилат речной, чистотел большой, вайда красильная, одуванчик лекарственный, герань луговая, козлятник восточный, окоп- никжёсткий(шершавый),свербигавосточная,синюхаголубая,сныть

обыкновенная, яснотка белая, чернокорень лекарственный, спиреи, калина гордовина (чёрная калина), груша обыкновенная, вишня обык- новенная, слива домашняя, смородина чёрная, яблоня домашняя, бар- барис обыкновенный, боярышник кроваво-красный, жимолость татар- ская, жёлтая акация (карагана древовидная), белая акация (робиния, лжеакация), рябина обыкновенная, каштан конский, клен платановид- ный (остролистный), черемуха обыкновенная.

в)летние– цветутв июне и июле:бодяк полевой, буквица лекар- ственная, бурачник лекарственный, валериана лекарственная, василёк синий, донник лекарственный, душица обыкновенная, липа мелко- листная, гречиха посевная, люцерна посевная, девясил высокий, зве- робой продырявленный, нивяник, подмаренники, гвоздики, колоколь- чики, клевер ползучий, клевер луговой, левзея сафлоровидная, лядве- нец рогатый, виды чины, малина обыкновеннная, змееголовник мол- давский, золотарник обыкновенный, мордовник шароголовый, пустыр- ник пятилопастной, репешок обыкновенный, синяк обыкновенный, сныть обыкновенная, сильфия пронзеннолистная, тимьян ползучий, таволгавязолистная,цикорийобыкновенный,шалфейлуговой,шалфей мутовчатый, эспарцет посевной, эхинацея пурпурная, фацелия пижмо- листная, зубчатка обыкновенная, иван-чай узколистный, хатьма тю- рингинская, и др.;

г) позднелетние– цветут в августе– сентябре: бедренец камне- ломка, кульбаба осенняя, зубчатка поздняя, очанки, золотарник канад- ский и др. Часть из этих растений может зацвести в начале августа.

Ряд растений цветут длительно: с мая по август, с мая по сен- тябрь, с июня по октябрь. В наиболее благоприятные годы бывает вто- ричное цветение растений, особенно на лугах, после укоса. В сентябре могут цвести лютик едкий, нивяник обыкновенный, яснотка белая, клевер красный, золотарник канадский идр. До октября цветёт осен- ний медонос очиток пурпурный, выделяя нектар даже в жаркую и за- сушливую погоду. Его медопродуктивность достигает 40 кг/га.

В России с весны до осени создаются цветущие нектарно- пыльцевые конвейеры культивируемых медоносных растений. Они обеспечивают развитие пчелиных семей, получение ими гарантирован- ных медосборов и всех БАПП. К специально выращиваемым растени- ям относятся следующие основные медоносы: огуречная трава, фаце- лия пижмолистная, котовник кошачий, эхинацея, мелисса, мята, лаван- да, змееголовник молдавский, мордовник шароголовый, донник дву- летний, синяк обыкновенный, иссоп, эспарцет,очиток пурпурный и др.

Контрольныевопросы:

1. КлассификацияцветковпоК.Фегри.иЛ.Пэйлу.

2. Формулацветка.

3. Цветки,образующиеловушки.

4. Цветкиневзрачныебезвизуальнойаттрактации.

5. Цветкиплоские,чашеобразые.

6. Цветкиколокольчатые,воронковидные.

7. Цветкиголовчатыеилищётковидные.

8. Цветкисзевом.

9. Цветкимотыльковые.

10. Цветкитрубчатые.

11. Нектарно-пыльценосныйконвейер–егозначениедлямедо- носных пчёл.

12. Путиснижениязатратиэнергиинафуражировкупчёл.

13. Ранневесенние растенияРязанскойобласти,цветущиевапре-

ле.

14. ВесенниерастенияРязанскойобласти,цветущиевмае.

15. ЛетниерастенияРязанскойобласти,цветущиевиюнеииюле.

16. ПозднелетниерастенияРязанскойобласти,цветущиевавгу-

стеисентябре.

17. Специальновыращиваемыемедоносныерастения.

Глава6.Экологияопыления

1. Абиотическоеибиотическоеопыление

2. Главныеивторостепенныебиотическиеопылители

3. Основныепреимуществашмелейимедоносныхпчёлкак опылителей

4. Менееэффективныеагенты-опылители

5. Механизмы синхронизацииперекрёстногоопыленияцветко- вых культур