Класс Земноводные Amphibia. Классификация и строение.

Покровы. Эпидермис многослойный, кориум тонкий с многочисленными кровеносными капиллярами. Кожа богата многоклеточными железами, выделяющими слизь. Слизь увлажняет кожу, таким образом обеспечивая кожный газообмен. У жаб, обитающих в относительно сухих местах, слизь образует на коже плотную пленку, снижающую потерю влаги.

Опорно-двигательная система. Передвигаются прыжками, при помощи изгибов тела и опорой на короткие ноги. При помощи изгибов тела передвигаются и безногие амфибии.

 Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы содержат по 1 позвонку. Туловищный отдел у бесхвостых состоит из 7 позвонков, у хвостатых – 13 – 62; хвостовые позвонки у бесхвостых сливаются в уростиль, у хвостатых в этом отделе 22 – 36 позонков.  Хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, где находится спинной мозг. К коротким поперечным отросткам туловищного отдела у хвостатых причленяются короткие ребра, у бесхвостых ребра срастаются с поперечными отростками. Череп земноводных окостеневает не полностью. У бесхвостых на челюстных костях зубов нет. Зубы есть только на сошниках, а у хвостатых – и на небных костях. Челюсти сохраняют свою хрящевую основу (небноквадратный и меккелев хрящи), сверху хрящи прикрыты покровными костями. Верхняя челюсть прирастает к мозговому черепу (аутостилия). Поэтому подъязычная дуга начала редуцироваться. Полость брызгальца (рудимента жаберного отверстия между челюстной и подъязычной дугами) превратилась в полость среднего уха, а подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку - стремечко. Гиоид превратился в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости.

 Парные конечности (передние и задние) устроены по одинаковой схеме, общей для всех наземных позвоночных.

Передняя конечность

I. Плечо: плечевая кость 

II. Предплечье: лучевая и локтевая

кости

III. Кисть подразделяется на:

а) запястье из 9 – 10 косточек,

расположенных в три ряда;

б) пясть из 5 удлиненных косточек,

расположенных в 1 ряд;

в) фаланги пальцев; обычно

развивается 5 пальцев, каждый из

которых имеет несколько фаланг

Задняя конечность

 I. Бедро: бедренная кость

II. Голень: большая и малая берцовые

кости

III. Стопа подразделяется на:

а) предплюсну из 9 – 10 косточек,

располагающихся в три ряда;

б) плюсну из 5 удлиненных косточек,

расположенных в 1 ряд;

в) фаланги пальцев; обычно

развивается 5 пальцев, каждый из

которых образуется несколькими

фалангами.

У разных представителей наземных позвоночных (в том числе и земноводных) общая схема может изменяться. Так у лягушек срастаются кости предплечья (лучевая и локтевая) и кости голени (большая и малая берцовые). Пояс передних конечностей (плечевой) состоит из парных костей – лопатки, коракоида и ключицы, частично лопатка и грудина остаются хрящевыми. Тазовый пояс состоит из парных подвздошных костей, парные седалищные и парный лобковый хрящ. Подвздошные кости соединяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

Мускулатура земноводных существенно отличается от мышц рыб. Часть мускулатуры сохраняет метамерное строение, но есть и дифференцированные специализированные мышцы.

Пищеварительная система. Все земноводные во взрослом состоянии питаются животной пищей. Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. У хвостатых зубы расположены на челюстных костях, на сошниках и небных костях, у бесхвостых – только на сошниках. Имеется язык, который у бесхвостых прикреплен к нижней челюсти и выбрасывается изо рта. В слизистой оболочке ротоглоточной полости имеются слюнные железы, их секрет не содержит пищеварительных ферментов, а служит для смачивания пищи. Короткий пищевод впадает в слабо отграниченный желудок. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, в которую впадает желчный проток и протоки поджелудочной железы. Далее идут тонкая и широкая прямая кишки. Прямая кишка заканчивается анальным отверстием в клоаке. Печень трехлопастная с желчным пузырем. Около нижнего конца желудка размещается селезенка – орган кроветворения и депо крови. Железистые стенки желудка выделяют фермент пепсин и слабую соляную кислоту. Далее переваривание продолжается в кишечнике под воздействием ферментов кишечника (трипсина, амилазы, липазы). Здесь же происходит всасывание питательных веществ. В прямой кишке происходит обезвоживание непереваренных остатков, которые через клоаку выбрасываются наружу.

Органы дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты у земноводных принимают участие: у личинок – кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых – легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости (у некоторых хвостатых земноводных у взрослых сохраняются наружные жабры и недоразвиваются или редуцируются легкие). Парные легкие представляют собой полые мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистую складчатость. Легкие открываются у бесхвостых в гортанно-трахейную камеру (трахея еще не сформировалась). Легкие лишь на 50% (в среднем) обеспечивают поступление кислорода в организм, компенсирует этот недостаток поступление кислорода через кожу и ротоглоточную полость. В воде легкие выполняют функцию гидростатического органа, а газообмен осуществляется через кожу.

Кровеносная система. Сердце взрослых земноводных трехкамерное: два предсердия и один желудочек. К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, а от желудочка отходит артериальный конус. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся между собой камер, что препятствует перемешиванию крови. От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются 3 пары артериальных дуг. Первыми от артериального конуса отходят легочные артерии (гомологи IV жаберной дуги рыб), которые распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты (гомологи II пары жаберных дуг). Онислившись под позвоночником, образуют спинную аорту. Последними от конуса отходят общие сонные артерии.

Венозная кровь из заднего отдела собирается, брюшная вена идущую в печень и образующую там воротную систему (систему капилляров). Воротные вены почек сливаются в непарную заднюю полую вену. Задняя полая вена  впадает в венозный синус. Окислившаяся в коже артериальная кровь собирается в кожную вену, которая вместе с плечевой веной (с венозной кровью) сливаются в подключичную вену. Подключичные вены сливаются с яремными венами (от головы), образуют передние парные полые вены, впадающие в венозную пазуху. Артериальная кровь от легких по легочным венам течет в левое предсердие. Таким образом, у земноводных уже два круга кровообращения: малый (легочный) и большой (туловищный). Но артериальный и венозный кровотоки полностью не разобщены, и большая часть органов снабжается смешанной кровью. У земноводных появляется новый орган кроветворения - красный костный мозг в трубчатых костях.

Органы выделения. У личинок функционируют пронефрические почки (предпочки). Во время метаморфоза они замещаются на туловищные (мезонефрические) почки.от каждой почки отходит мочеточник (вольфов канал), впадающий в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в сильно растягивающийся мочевой пузырь. На брюшной поверхности почек расположены надпочечники. Продукты белкового обмена выводятся, в основном, в виде мочевины (у личинок – в виде аммиака). Продукты обмена удаляются не только через почки, но и через кожу.

Половая система и размножение. Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. Яичники подвешены на брыжейке. Рядом с яичниками располагаются жировые тела, в которых накапливаются питательные вещества для обеспечения формирования половых клеток. Тонкие и длинные яйцеводы – мюллеровы каналы. Яйцевод открывается воронкой открывается в полость тела, нижняя часть яйцевода (матка) открывается в клоаку. Вольфовы каналы у самок выполняют только функцию мочеточников. Созревшие яйца через разрывы стенок гонад выпадают в полость тела, попадают в воронки и двигаются по яйцеводам, покрываясь слизистыми белковыми оболочками. Округлые семенники с примыкающими к ним жировыми телами висят на брыжейках около передних частей почек. Из семенника выходят несколько семявыносящих канальцев, проходящих в почку и там открывающихся в вольфов канал. В нижней части вольфова канала образуется семенной пузырек – вздутие канала, служащее резервуаром для семени. У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Самец схватывает самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли для облегчения удержания самки. Икринки сразу же орошаются. У части хвостатых и у безногих земноводных оплодотворение внутреннее. Яйца полилецитальные.

Центральная нервная система и органы чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно возрастают. Передний мозг разделен на 2 полушария с самостоятельной полостью (боковым желудочком). Скопления нервных клеток образуют полосатые тела и первичный мозговой свод – архипаллиум.  От дна промежуточного отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. Мозжечек мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом. От головного мозга отходит 10 пар головных нервов, XII (подъязычный) отходит за пределами черепа, а XI (добавочный) не развивается.

У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии, осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземной жизнью основную роль в ориентации играет зрение. В коже разбросаны осязательные тельца, а также окончания чувствующих нервов, воспринимающие температурные, болевые и тактильные ощущения. В ротовой полости и на языке имеются вкусовые рецепторы. Обонятельные мешки парные. Они сообщаются с наружной средой ноздрями, а хоанами – с ротовой полостью. Орган зрения у земноводных развит хорошо. Исключения составляют червяги, зрение которых недоразвито. Роговица выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Аккомодация осуществляется перемещением хрусталика при помощи мышц ресничного тела. Глаза имеют подвижные верхнее и нижнее веки и мигательную перепонку. Орган слуха существенно усложнился. Он представлен перепончатым лабиринтом внутреннего уха с более выраженной лагеной. Появился еще один отдел – среднее ухо. Он образовался из рудиментарной жаберной щели и наружное отверстие затянуто барабанной перепонкой. В полости находится палочковидная косточка – стремечко, упирающееся одной стороной в барабанную перепонку, а другой в перепонку овального окна. Стремечко образовалось из верхнего элемента подъязычной дуги – подвеска (гиомандибуляре). Узкий канал – евстахиева труба – связывает полость среднего уха с ротовой полостью (выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках). При помощи складок в гортаннотрахеальной полости амфибии могут издавать видоспецифичные звуки, усиленные специальными полостями в уголках рта – резонаторами