Классификация и характеристика класса Костные рыбы Osteichthyes.

• Подкласс SARCOPTERYGII ЛОПАСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ

• Надотряд CROSSOPTERIGIMORPHA Лопастеперые рыбы (Отряды:

Рипидистеобразые, Целокантообразные)

• Надотряд DIPNEUSTOMORPHA Двоякодышащие рыбы (Отряды:

Рогозубообразые, Двулегочнообразные)

• Подкласс ACTINOPTERYGII ЛУЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ

• Надотряд Ganoidomorpha Ганоидные

• Отряд Acipenseriformes Осетрообразные + 3 отряда

Группа TELEOSTEI КОСТИСТЫЕ РЫБЫ

• Надотряд Clupeamorpha Клюпеоидные

• Отряд Clureiformes Сельдеобразые

• Отряд Salmoniformes Лососеобразные

И др. надотряды и отряды

Гидродинамические особенности. Плотность тела костных рыб равна или лишь слегка превышает плотность воды. Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается специальным гидростатическим органом – плавательным пузырем. Одновременно он выполняет ряд дополнительных функций. У лучеперых непарный тонкостенный, заполненный газом плавательный пузырь развивается как полый вырост поверхности начальной части пищевода. У открытопузырных рыб (костные и хрящевые ганоиды, сельдеобразные, карпообразные и др.) плавательный пузырь сохраняет связь с пищеводом, а у закрытопузырных – пузырь обособлен от пищевода. У двоякодышащих и кистеперых рыб роль плавательного пузыря выполняют легкие, образующиеся как парный вырост брюшной стенки пищевода. Только у рогозуба он вторично стал непарным. Первоначальное заполнение пузыря газом у всех рыб происходит путем заглатывания атмосферного воздуха мальком с поверхности водоема. После этого проток закрывается. Если это не удается, то дальнейшее развитие нарушается и малек гибнет. Изъятие газов и наполнение ими плавательного пузыря осуществляется под контролем нервной системы благодаря двум образованиям: красному телу («газовая железа») и «овалу», где идет поглощение газов из пузыря кровью. Красное тело – разрастание железистого эпителия с сетью тесно прилегающих капилляров, образующих противоточно-умножительную систему, способную концентрировать и отдавать газы в пузырь. Выделение железой газов может быть следствием диффузии СО2 из венозных капилляров в параллельно идущие артериальные, где при воздействии фермента карбоангидразы на оксигемоглобин выделяется О2, диффундирующий в пузырь. Возможен и путь, когда железистые клетки выделяют в пузырь секрет, который разлагается и выделяет О2 и N2. Использование из пузыря газов может происходить через капилляры в «овале» - участки пузыря с тонкими стенками, снабженными кольцевой и радиальной мускулатурой. При открытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло. При сокращении мускулатуры овала диффузия газов прекращается. Изменяя содержание газов в плавательном пузыре рыба способна изменять плотность тела и, тем самым, плавучесть. Плавательный пузырь одновременно служит барорецептором (улавливает изменение давления), у некоторых рыб он усиливает производимые звуки. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета.

Покровы. Кожа состоит из многослойного эпителия и волокнистого соединительнотканного кориума (дермы). Многочисленные одноклеточные железы эпителия выделяют на поверхность рыбы слизистый секрет для уменьшения трения и имеющего бактерицидное действие. При определенном состоянии в воду выделяются гормоны, стимулирующие брачное поведение. Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Некоторые рыбы могут менять свою окраску (камбалы, некоторые бычки, скорпены) Некотрые рыбы имеют яркую брачную окраску в период размножения (колюшки, лососевые и др.).

 У большинства рыб в коже развиваются защитные костные образования – чешуи, у некоторых они редуцированы. Ископаемые кистеперые рыбы и латимерия имеют космоидную чешую – костную пластинку, покрытую более плотным веществом – космином.  Из космоидной возникла в ходе эволюции ганоидная чешуя. Она представляет собой костную пластину, покрытую ганоином. Обычно они ромбической формы и сочленены друг с другом, образуя сплошной панцирь, одевающий тело рыбы (ископаемые палеониски, многоперообразные и панцирникообразные). Костные чешуи у остальных костных рыб – видоизмененные ганоидные чешуи, лишившиеся слоя ганоина. Образуются чешуи в поверхностных слоях дермы (кориума). Чешуи растут в течение всей жизни, по ежегодным приростам можно определить возраст рыбы. В глубоких слоях кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных конечностей. Кожа проницаема для воды и некоторых растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. Хрящ в скелете костных рыб замещается в разной степени костной тканью.  В коже образуются покровные кости, погружающиеся потом под кожу.

Осевой скелет. У кистеперых, двоякожышащих и осетрообразных – хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развиты верхние дуги позвонков образуют канал для спинного мозга, к слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У костистых рыб хорошо развиты двояковогнутые (амфицельные) тела позвонков. Между соседними телами позвонков сохраняется редуцированная хорда. Позвонки имеют хорошо развитые верхние дуги, к поперечным отросткам прикрепляются ребра. Верхние дуги заканчиваются остистыми отростками. Позвонки хвостового отдела имеют нижние дуги с остистыми отростками. Сочленяются позвонки друг с другом при помощи суставных отростков. В толще мышцы лежат мускульные косточки, создающие опору для мускулов.

Мозговой череп. У осетров он хрящевой, покрыт снаружи панцирем из покровных костей. У других череп целиком костный с покровными костями в составе. Затылочная часть черепа представлена основной, верхней и 2 боковых затылочных костей. В боковой стенке черепа 5 ушных костей, в области глазницы – глазоклиновидная, основная клиновидная и боковая клиновидная кости. В обонятельном отделе – непарная средняя и парные боковые обонятельные кости. Все эти кости хондрального происхождения (основные). Сверху череп прикрыт покровными костями: носовыми, лобными и теменными (все парные). Дно образовано непарным парасфеноидом и несущим зубы сошником. Часто кости срастаются без видимых границ.

Висцеральный череп состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг. Четыре покровные кости образуют жаберную крышку (предкрышка, крышка, межкрышка, подкрышка). Покровные кости укрепляют челюстную дугу, образуя вторичные челюсти. Череп гиостилеческий (сочленение через подвесок). Только у двоякодышащих он аутостилический (верхняя челюсть приросла к мозговому черепу). У осетрообразных в висцеральном скелете сохраняется много хряща, а вторичные челюсти развиты слабо. Верхняя челюсть: хонральные – небная, задняя крыловидная и квадратная кости, между ними покровные – наружная и внутренняя крыловидные. Вторичные челюсти: предчелюстная и верхнечелюстная, а также зубная кость (нижння челюсть) прирастают к первичным челюстям. На них находятся зубы. Подъязычная дуга образована основными костями – подвесок (гиомандибуляре), соединяющийся с квадратной костью. Копула поддерживает язык. К ней крепятся лучи жаберной перепонки. Жаберных дуг 5 пар – 4 парных и 1 непарный.

Парные конечности и их пояса. Парными конечностями являются грудные и брюшные плавники. У некоторых брюшные плавники редуцируются.

 Плечевой пояс состоит из значительно редуцированных лопатки и коракоида, вторичный плечевой пояс представлен клейтрумом, надклейтрумом, причлененным к затылочному отделу черепа.

 Тазовый пояс состоит из хрящевой или костной пластинки.

Скелет непарных плавников состоит из палочковидных хрящей или костей – птеригофор, погруженных в толщу мышц.

 Хвостовой плавник протоцеркальный, гетероцеркальный, гомоцеркальный и дифицеркальный.

Соматическая мускулатура поперечнополосатая, сегментированная. Часть мышц вторично перестроились, образовав группы мышц – глазные, наджаберные и поджаберные, мышцы парных плавников.

 Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц, а в области челюстной и жаберных дуг мышцы поперечнополосатые.

Пищеварительная система. В захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей. Зубы обычно хорошо развиты и прикреплены к предчелюстным, верхнечелюстным, сошникам, зубным и небным костям. В течение жизни идет нерегулярная смена зубов. Новые зубы вырастают в промежутках между старыми. Строение и подвижность челюстного аппарата зависит от пищевой специализации. На жаберных дугах сидят жаберные тычинки, которые образуют сито, или помогают проталкивать добычу в пищеварительный тракт. Мускулатуры языка нет. Железы слизистой оболочки рта и глотки выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, облегчающую проглатывание. За глоткой начинается мускулистый пищевод, незаметно переходящий в желудок. Его железы выделяют фермент пепсин и соляную кислоту. в начальной части кишечника располагаются выросты – пилорические придатки. Их число варьирует. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы (выделяет ферменты – трипсин, эрепсин, энтерокиназу, липазу, амилазу и др.). Все они активны в слабощелочной среде. В пилорических придатках происходит переваривание и начинается всасывание переваренных веществ. Относительная длина кишечника зависит от состава пищи, у растительноядных он длиннее, чем у хищных. Кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием. Клоака есть только у двоякодышащих. Печень костных рыб относительно меньше, чем у хрящевых.

Органы дыхания и газообмен. Основной орган газообмена костных рыб – жабры. В отличие от хрящевых рыб образуются подвижные жаберные крышки полностью прикрывающие снаружи жабры и всю глоточную область. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры.

Механизм дыхания осуществляется так: при вдохе отходят в стороны жаберные крышки. Их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жаберную щель. Жаберные дуги тоже отходят в стороны. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость. При вдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться без участия жаберных крышек. Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу току омывающей жаберные лепестки воды, что заметно усиливает газообмен. При этом растворенный в воде кислород путем осмоса и диффузии проникает в жаберные лепестки и связывается гемоглобином крови. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 46 – 82% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляется углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина и аммиак). Жабры участвуют и в солевом и водном обмене. Добавочными органами дыхания могут служить кожа.В газообмене участвует и плавательный пузырь, у кистеперых и двоякодышащих он превратился в парные или вторично непарные легкие.

Кровеносная система и кровообращение. Сердце рыб двухкамерное: предсердие и желудочек. Есть венозный синус.  При редукции артериального конуса образуются толстостенное вздутие начальной части брюшной аорты – луковица аорты. Брюшная аорта разделяется на 4 пары приносящих жаберных артерий, снабжающих кровью жабры. Окислившаяся в жаберных лепестках кровь собирается в выносящие жаберные артерии. Они впадают в корни спинной аорты, позади жаберного отдела сливающиеся в спинную аорту. Спереди корни аорты, отделив сонные артерии образуют головной круг. Лежащая под позвоночным столбом спинная аорта последовательно ответвляет артерии, снабжающие кровью мускулатуру и внутренние органы, и уходит в гемальный канал хвостового отдела. Собравшая венозную кровь из хвостового стебля хвостовая вена входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек. У части костных рыб, как и у хрящевых, они входят в почки и распадаются там на капилляры – образуют воротную систему почек, почечные капилляры, сливаясь, впадают в задние кардинальные вены. У многих костных рыб в правой почке воротная система редуцируется. Часть крови по анастомозам сразу переходит в правую заднюю кардинальную вену, минуя капилляры. Несущие кровь из головы передние кардинальные вены сливаются в соответствующий левый и правый кювьеров проток и впадают в венозную пазуху. Вены, собирающие кровь от желудка, селезенки и всего кишечника, сливаются в воротную вену печени (подкишечную вену). Она входит в печень и распадается на капилляры воротной системы печени. Печеночные капилляры вновь сливаются в вены, объединяются в короткую печеночную вену, впадающую непосредственно в венозную пазуху.

У двоякодышащих рыб предсердие разделено свисающей со спинной стороны перегородкой, почти полностью разделяя его на две половины. В левую половину впадает несущая кровь из легких легочная вена, а в правую открывается венозная пазуха. От брюшной аорты отходит 5 пар приносящих жаберных артерий (передняя проходит по подъязычной дуге. Через капилляры сети жабр приносящие артерии переходят в выносящие жаберные артерии, впадающие в корни аорты. Последние продолжаются вперед как сонные, а позади жаберной области сливаются в спинную аорту. От пятой выносящей жаберной артерии отходит легочная артерия, ветвящаяся в легком. При достаточном содержании кислорода в воде полное насыщение крови кислородом происходит в жабрах и легкое не функционирует, получая артериальную кровь. При неполном окислении крови в жабрах она, частично окисленная, поступает в легкое и там доокисляется. Перегородка предсердия затрудняет перемешивание крови. При сокращении предсердия более артериальная кровь течет вдоль складки желудочка и спирального клапана артериального конуса и попадает преимущественно в первые приносящие жаберные артерии, получает дополнительно кислород в жабрах и идет в голову и корни аорты. Более венозная кровь из правой части предсердия идет преимущественно в задние приносящие жаберные артерии, получает в жабрах какое-то количество кислорода и попадает в корни аорты, а частично – через легочную артерию – в легкие. Большой и малый круги кровообращения, таким образом, разобщены очень слабо. Однако это делает возможным одновременное использование жаберного и легочного дыхания, причем более артериальная кровь поступает в голову, а по телу и в легкие идет смешанная кровь. Образование форменных элементов крови идет в селезенке и в передних частях почек.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Система органов выделения, в основе которой лежат почки, не только выводит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико-химическую устойчивость внутренней среды организма. В этих процессах участвуют почки, жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень. Эти системы различаются у хрящевых и костных рыб. Парные мезонефрические почки костных рыб (КР) лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост – мочевой пузырь, открываются наружу мочевым отверстием. У двоякодышащих они открываются в клоаку. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских КР размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких десятков видов из разных отрядов клубочки практически редуцированы (некоторые морские иглы). У подавляющего большинства лучеперых рыб (особенно у костистых), конечным продуктом распада служит аммиак. Это явление находит объяснение в том, что жаберные лепестки этих рыб способны интенсивно выделять в окружающую среду аммиак и ионы солей, обеспечивая таким образом большую часть выведения продуктов распада. Из-за этого у многих рыб почки утратили свою исходную функцию и превратились в лимфоидный орган, участвующий в кроветворении.

Водно-солевой обмен: 1) пресноводные живут в гипотонической среде (осмотическое давление в тканях выше, чем осмотическое давление пресной воды. Поэтому вода постоянно проникает в организм через кожу, жабры и с пищей. Чтобы избежать обводнения фильтрационный аппарат почек позволяет выводить избыток воды. Потери солей компенсируются активной реабсорбцией солей в почечных канальцах и поглощением солей жабрами из внешней среды; часть солей поступает с пищей. 2) В море среда гипертоническая. Поэтому возник новый механизм регуляции водно-солевого обмена: уменьшилось число клубочков в почках, а у части видов они исчезли полностью. Но усилилась роль почечных канальцев, железистые клетки стенок которых увеличили выделение мочевины и других продуктов азотистого обмена. Выделение солей жабрами обеспечено особыми клетками жаберных лепестков. Таким образом был восстановлен водный баланс морских КР, и они стали пить морскую воду, а избыток солей выделяют через жабры и через кишечник. У проходных рыб при переходе из моря в реки и наоборот происходит перестройка водно-солевого обмена.

Половая система. Половые железы (яичники и семенники) у КР парные, висят на брыжейке под почками, по бокам плавательного пузыря. У самцов низших костных рыб (двоякодышащие, надотряд ганоидные) уменьшается связь семенников с почкой: семявыводящие канальцы впадают в небольшое число каналов задней (а не передней) части почки, которые открываются в вольфов канал. На выходе из почки он функционирует как семяпровод и мочеточник. У самцов костистых рыб вольфовы каналы несут функцию мочеточников, а канальцы семенника открываются в семяпровод – новообразование, не связанное с протоками мезонефроса. В нижней части семяпровода иногда образуется расширение – семенной пузырек. Семяпроводы обоих семенников открываются наружу общим половым или мочевым отверстием. У самок двоякодышащих, как и у хрящевых рыб, длинные яйцеводы – мюллеровы каналы – открываются в полость тела воронками, а задними концами – в клоаку. У самок осетрообразных и амиеобразных короткие и широкие яйцеводы (мюллеровы каналы) воронкой открываются в полость тела около яичников, а задним концом – в мочеполовой синус. У самок панцирникообразных и подавляющего большинства костистых рыб мюллеровы каналы редуцируются. Оболочка мешкообразного яичника продолжается в виде короткого протока, открывающегося либо в мочеполовой синус, либо в самостоятельное половое отверстие. Таким образом, в отличие от всех других групп рыб у них зрелое яйцо не впадает в полость тела, а попадает в полость яичника и по короткому протоку выводится наружу.Оплодотворение наружное, в воде. У немногих видов оно внутреннее.

Центральная нервная система и органы чувств. У костных рыб относительные размеры головного мозга в большинстве случаев больше, чем у хрящевых рыб. В то же время основные функции разных отделов головного мозга в обоих классах, по существу, одинаковы. Передний мозг КР относительно невелик. Главную его массу составляют полосатые тела;  Промежуточный мозг довольно велик, на его спинной стороне образуется хорошо развитый эпифиз, а на брюшной – гипофиз. Зрительные нервы образуют отчетливый перекрест – хиазму. Средний мозг у большинства костных по размерам заметно превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточный мозг. Сверху он подразделен на две зрительные доли,  там происходит обработка зрительной информации. В брюшной части среднего мозга сосредотачиваются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Здесь осуществляется суммация и сопоставление восприятий. У подвижных видов рыб мозжечок хорошо развит, он частично налегает на средний мозг и почти полностью прикрывает продолговатый мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка уменьшаются. мозжечок обеспечивает контроль над тонусом соматической мускулатуры, координацией движений и сохранением равновесия. Продолговатый мозг по форме, относительным размерам и функции сходен с продолговатым мозгом хрящевых рыб.

От головного мозга отходит 10 пар головных нервов.

Спинной мозг КР по строению сходен со спинным мозгом хрящевых рыб. Он лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. Автономность функционирования спинного мозга у КР выражена слабее, чем у хрящевых.

Как и у хрящевых рыб, особенно важную роль играют органы химического чувства (обоняние и вкус). Кожистый клапан разделяет ноздрю на 2 отверстия: у плывущей рыбы вода заходит в обонятельный мешок через переднее, а выходит через заднее отверстие. В поисках и распознавании пищи важное значение имеет вкус. Вкусовые почки расположены в слизистой оболочке ротовой полости, у некоторых – по всей поверхности тела. Хорошо развиты сейсмосенсорные органы боковой линии.  Органы боковой линии воспринимают даже слабые перемещения частиц воды и инфразвуковые колебания. К механорецепторам относятся и органы осязания. Они представлены расположенными в коже осязательными тельцами, рассеянными по всей поверхности тела и обычно более многочисленными на губах, усиках и лучах плавников. Температура воды воспринимается с помощью терморецепторов – рассеянных в поверхностных слоях кожи свободных нервных окончаний. Рыбы различают перепады температуры в 0,4° С. Рыбы способны улавливать изменения магнитного и электрического полей. Рецепторы электромагнитного чувства расположены преимущественно на голове. Среди КР есть виды, имеющие специальные электрические органы, иногда большой мощности (у мормира, плавающего гимнарха, зведочетов). Зрение рыб – важное средство ближней ориентации и связи рыб в стаях. Глаза КР имеют уплощенную роговицу и шаровидный хрусталик. Подвижных век нет. Относительные размеры глаз в пределах класса варьируют. У большинства видов глаза размещены по бокам головы. Зрение преимущественно монокулярное; Орган слуха и равновесия – внутреннее ухо. Заключен в слуховую капсулу, наружные стенки которой окостеневают. Перепончатый лабиринт состоит из трех полукружных каналов, отходящих от овального мешочка (вестибулярный аппарат). Лежащий ниже круглый мешочек имеет более-менее четко выраженный полый вырост – лагену – и служит собственно органом слуха. У части КР возникает связь плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом. Благодаря этому перепончатый лабиринт служит рецептором, улавливающим изменения давления в плавательном пузыре. А плавательный пузырь выполняет функцию резонатора и тем самым увеличивает остроту слуха. Рыбы способны издавать звуки при произвольном трении друг о друга свободных костных лучей плавников, жаберной крышки и др. Особенно разнообразны звуки издаваемые с помощью плавательного пузыря. Они напоминают барабанный бой, хлопки, свист, ворчанье, кудахтанье, жужжание, стоны и т.д.