Гликолипиды представляют собой производные сфингозинсодержащих липидов, они содержат углеводные остатки и не содержат фосфорной кислоты и азотсодержащих оснований.

Типичные производные гликолипидов - цереброзиды и ганглиозиды.

Цереброзиды - производные церамидов, в которых остаток церамида связан с D-галактозой или D-глюкозой в-гликозидной связью. Цереброзиды входят в состав оболочек нервных клеток.

Ганглиозиды - богатые углеводами сложные липиды, были обнаружены в сером веществе головного мозга. В структурном отношении ганглиозиды сходны с цереброзидами, отличаясь лишь тем, что вместо моносахарида они содержат сложный олигосахарид, в состав которого входит по крайней мере один остаток N-ацетилнейраминовой кислоты.

Амфипатические свойства фосфолипидов. Характерной особенностью сложных липидов является их амфипатические свойства, обусловленные наличием как неполярных гидрофобных, так и высокополярных ионизированных гидрофильных группировок. В фосфатидилхолинах, например, углеводородные радикалы жирных кислот образуют два неполярных гидрофобных «хвоста», а карбоксильная, фосфатная и холиновая группы - полярную гидрофильную «головку».

Молекулы фосфолипидов в контакте с водой стремятся расположиться так, чтобы углеводородные цепи находились в контакте только с другими аналогичными цепями во внутренней полости, а полярные группы липидов располагаются на внешней поверхности. Таким путём образуется двойной слой толщиной в две молекулы.

Двойные слои составляют основу клеточной мембраны. В составе биомембран, ограничивающих живые клетки и их внутренние органеллы, липидные компоненты обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны, ее непроницаемость для ионов и полярных молекул и проницаемость для неполярных веществ. Таким образом, мембраны сохраняют концентрационные различия между различными частями клетки или между клеткой и её водным окружением.

Тонкие различия в физических свойствах клеточных мембран контролируются степенью ненасыщенности цепей жирных кислот в молекулах фосфолипидов. Известно, что глицериды, содержащие цис-двойные связи, плавятся при более низких температурах, чем насыщенные глицериды. Поэтому мембраны, состоящие из ненасыщенных фосфолипидов, являются более мягкими и позволяют молекулам проходить через них быстрее, чем через аналогичные мембраны, построенные из сложных эфиров насыщенных жирных кислот. Отмечалось также, что клетки, которые живут и размножаются при относительно низких температурах, имеют больше ненасыщенных жирных кислот в своих мембранах, чем клетки, живущие при более высоких температурах.

Чтобы полярные питательные вещества и ионы могли пройти через внутреннюю часть этих липидных мембран, необходимо изменить их полярность. В мембранах имеются молекулы белков, которые окружают эти нерастворимые в углеводородах питательные вещества и ионы за счёт своей сильно полярной внутренней части и проводят их через мембрану. При соответствующей энергии проведения и благодаря разной способности белков образовывать комплексы и окружать ионы и молекулы, можно создать очень большие различия концентраций между внутренней частью клетки и окружающей её средой. Такая модель устройства биомембраны получила название жидкостно-мозаичной,

 

Строение

Молекулы простых липидов состоят из спирта, жирных кислот, сложных — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот, возможны остатки фосфорной кислоты, углеводов, азотистых оснований и др. Строение липидов зависит в первую очередь от пути их биосинтеза.

Биологические функции

Энергетическая (резервная) функция

 

Многие жиры, в первую очередь триглицериды, используются организмом как источник энергии. При полном окислении 1 г жира выделяется около 9 ккал энергии, примерно вдвое больше, чем при окислении 1 г углеводов (4.1 ккал). Жировые отложения используются в качестве запасных источников питательных веществ, прежде всего животными, которые вынуждены носить свои запасы на себе. Растения чаще запасают углеводы, однако в семенах многих растений высоко содержание жиров (растительные масла добывают из семян подсолнечника, кукурузы, рапса, льна и других масличных растений).

Почти все живые организмы запасают энергию в форме жиров. Существуют две основные причины, по которым именно эти вещества лучше всего подходят для выполнения такой функции. Во-первых, жиры содержат остатки жирных кислот, уровень окисления которых очень низкий (почти такой же как у углеводородов нефти). Поэтому полное окисление жиров до воды и углекислого газа позволяет получить более чем в два раза больше энергии, чем окисление той же массы углеводов. Во-вторых, жиры гидрофобные соединения, поэтому организм запасая энергию в такой форме, не должен нести дополнительной массы воды необходимой для гидратации, как в случае с полисахаридами, на 1 г которых приходится 2 г воды. Однако триглицериды это «более медленный» источник энергии, чем углеводы.

Жиры запасаются в форме капель в цитоплазме клетки. У позвоночных имеются специализированные клетки — адипоциты, почти полностью заполненные большой каплей жира. Также богатым на триглицериды являются семена многих растений. Мобилизация жиров в адипоцитах и клетках прорастающих семян, происходит благодаря ферментам липазы, которые расщепляют их до глицерола и жирных кислот.

У людей наибольшее количество жировой ткани находится под кожей (так называемая подкожная клетчатка), особенно в районе живота и молочных желез. Лицу с лёгким ожирением (15-20 кг триглицеридов) таких запасов может хватить для обеспечения энергией в течение месяца, в то время как всего запасного гликогена хватит менее чем на сутки.

 

 

Функция теплоизоляции

Жир — хороший теплоизолятор, поэтому у многих теплокровных животных он откладывается в подкожной жировой ткани, уменьшая потери тепла. Особенно толстый подкожный жировой слой характерен для водных млекопитающих (китов, моржей и др.). Но в то же время у животных, обитающих в условиях жаркого климата (верблюды, тушканчики) жировые запасы откладываются на изолированных участках тела (в горбах у верблюда, в хвосте у жирнохвостых тушканчиков), в качестве резервных запасов воды, так как вода — один из продуктов окисления жиров.

Структурная функция