Количество химически связанного кислорода в крови зависит от насыщения им гемоглобина.

При прохождении крови через тканевые капилляры используется лишь 25% общей кислородной емкости. Разумеется, разные органы существенно различаются по степени извлечения кислорода. При интенсивной физической нагрузке артериовенозная разница по кислороду может превышать 0,1.

Форма кривой диссоциации НbО₂ обусловлена главным образом реакционной способностью гемоглобина, однако сродство крови к кислороду может измениться под действием других факторов, как правило, приводящим к увеличению или уменьшению наклона кривой диссоциации без изменения ее S-образной формы. Такое влияние оказывают температура, рН, напряжение СО₂ и некоторые другие факторы, роль которых возрастает при патологических состояниях.

Влияние температуры. Равновесие реакции оксигенации гемоглобина (как и большинства химических реакций вообще) зависит от температуры. При понижении температуры наклон кривой диссоциации оксигемоглобина увеличивается, а при ее повышении ― снижается. У теплокровных животных этот эффект проявляется только при гипотермии или лихорадочном состоянии.

Форма кривой диссоциации оксигемоглобина в значительной степени зависит от содержания в крови ионов Н⁺. При снижении рН, т.е. подкислении крови, сродство гемоглобина к кислороду уменьшается и угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобина уменьшается. Влияние рН на характер кривой диссоциации оксигемоглобина называют эффектом Бора. рН крови тесно связан с напряжением в ней СО₂ (РСО₂):чем выше РСО₂, тем ниже рН. Увеличение напряжения СО₂ в крови сопровождается снижением сродства гемоглобина к кислороду и уменьшением угла наклона кривой диссоциации НbО₂. Эту зависимость называют также эффектом Бора, хотя при детальном количественном анализе было показано, что влияние СО₂ на форму кривой диссоциации оксигемоглобина нельзя объяснить только изменением рН. Очевидно, сам диоксид углерода оказывает на диссоциацию оксигемоглобина специфическое действие.

Биологический смысл эффекта Бора. Эффект Бора имеет определенное значение как для поглощения кислорода в легких, так и для его высвобождения в тканях (хотя значение этого эффекта не следует преувеличивать). Рассмотрим сначала процессы, происходящие в легких. Поглощение О₂ идет одновременно с выделением СО₂, поэтому по мере насыщения гемоглобина кислородом кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево. По мере того как венозная кровь (РО₂ = 40 мм рт.ст.; РСО₂ = 46 мм рт.ст.), насыщаясь кислородом, превращается в артериальную (РО₂ = 95 мм рт.ст., РСО₂ = 40 мм рт.ст.), сродство гемоглобина к кислороду постоянно увеличивается. В результате, хотя перенос кислорода осуществляется путем диффузии, скорость этой диффузии несколько возрастает. Таким образом, эффект Бора способствует связыванию кислорода в легких.

Несколько большее значение эффект Бора имеет для переноса О₂ из капилляров в ткани. Поскольку одновременно с выходом кислорода из крови в нее поступает СО₂, кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. Все эти процессы соответствуют сдвигу на эффективной кривой диссоциации. Снижение сродства гемоглобина к кислороду приводит к еще большему падению содержания оксигемоглобина, и в результате кислород поступает в ткани при относительно высоком РО₂ в капилляре. Таким образом, и в данном случае эффект Бора способствует обмену кислорода.

Влияние патологических факторов. При ряде патологических состояний наблюдаются изменения в процессах переноса кислорода кровью. Так, существуют заболевания (например, некоторые виды анемий), которые сопровождаются сдвигами кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (реже влево). Причины таких сдвигов окончательно не ясны. Известно, что на форму и угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобина оказывают выраженное влияние некоторые фосфорсодержащие органические соединения, концентрация которых в эритроцитах при патологии может изменяться. Наибольший эффект среди таких соединений оказывает 2,3-Дифосфоглицерат. Сродство гемоглобина к кислороду зависит также от содержания в эритроцитах катионов. Необходимо отметить и влияние патологических сдвигов рН: при повышении рН (алкалозе) захват кислорода в легких благодаря эффекту Бора облегчается, но его отдача в тканях затрудняется, а при снижении рН (ацидозе) наблюдается обратная картина. Наконец, значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина влево имеет место при отравлении СО.

Особенности кривой диссоциации оксигемоглобина у плода. В плаценте, как и в любом другом органе, газообмен осуществляется путем диффузии. В то же время особое внимание следует обратить на различие в сродстве крови матери и плода к кислороду. При анализе в одинаковых условиях наклон кривой диссоциации оксигемоглобина в крови плода несколько больше, чем в крови матери, однако in vivo эта разница почти целиком сводится на нет благодаря эффекту Бора (рН крови плода несколько ниже, чем рН материнской крови). В связи с этим разница в сродстве крови матери и плода к кислороду практически не отражается на газообмене в плаценте. Такая ситуация наиболее благоприятна для обмена газов, что становится очевидным, если учесть различия в концентрации гемоглобина в крови матери и плода, поскольку содержание гемоглобина в крови матери и плода различно (120 и 180 г/л соответственно). Особую роль в плацентарном газообмене играет эффект Бора. В процессе диффузии газов сродство крови матери к кислороду в результате поступления СО₂ снижается, а сродство крови плода повышается. Благодаря такому двойственному влиянию эффекта Бора скорость обмена кислорода увеличивается.

Лишь небольшая часть О2 (около 2 %), переносимого кровью, растворена в плазме. Основная его часть транспортируется в форме непрочного соединения с гемоглобином

Доставка кислорода — Dо2 — скорость, с которой кисло­род доставляется к тканям. Do2 является интегральным показателем и за­висит от содержания кислорода в крови (СаО2) и сердечного выброса (Q), так:

Dо2 = СаО2 х Q

или Dо2 = (1,34 х НЬ х SaO2 + 0,0031 х РаО2) х Q

Насыщение гемоглобина кислоро­дом — сатурация (SaO2), РаО2 - парциальное давление кислорода в артериальной крови.

Нормальное значение Dо2= около 1000 мл/мин

Доставка кислорода падает при уменьшении сердечного выброса или снижении объемного содержания кислорода в артериальной крови. Это характерно для многих критических и терминальных состояний и чаще всего наблюдается при выраженных проявлениях сердечной недостаточности, повышении внутрилегочного шунтирования крови, централизации кровообращения, при различных пороках сердца, кардиохирургических и других длительных и травматичных вмешательствах.

Заключительным этапом транспорта О2 является потребление его тка­нями (Vо2). Согласно правилу Фика, Vо2 рассчитывают, как произведение сердечного выброса и артериовенозной разницы в содержании О2 (СаО2 — CvO2):

V02 = (СаО2 - CvO2) Q

или Vо2 = (1,34 Hb) (SaO2 - SvO2) Q,

где SvO2 — насыщение кислородом смешанной венозной крови;

Теоретически величина Do2 является максимумом потребления кисло­рода Vо2. Однако на практике ткани не могут использовать весь достав­ленный кислород, и среднее Vo2составляет около 250 мл/мин. в стабильном состоянии доставка О2 примерно в 4 раза превышает Vо2. Примерно 25 % О2 экстрагируется из артериальной крови тканями, и остальной О2 возвращается к сердцу в составе смешанной венозной крови.

Если сатурация артериальной крови достигает примерно 100 %, то сатура­ция смешанной венозной крови (SVO2) будет составлять 75—80 %.

Таким образом, основными факторами, определяющими доставку О2, являются:

· парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе;

· нормальное состояние альвеолокапиллярной мембраны;

· эффективность дыхательной системы;

· достаточное количество гемоглобина крови;

· эффективность системы кровообращения.

31. Транспорт углекислого газа кровью, его виды.