Концепция А.Н.Лебедева (1998) о нейронных кодах памяти и математическое моделирование памяти

Эта концепция заслуживает особого внимания, так как ставит вопрос о процессах запоминания и хранения энграмм с помощью нейронных кодов, а также позволяет (на основе использования некоторых характеристик ос­новного ритма ЭЭГ, т.е. альфа-ритма), количественно оце­нить объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики. Поэтому рассмотрим ее подробнее.

Понятие о кодах. Как отмечает А.Н. Лебедев (1998), в ближайшем будущем нас ожидает открытие нейронных кодов памяти, которое будет иметь не меньшее значение, чем открытие азбуки, цифр, атомов и генетического кода. Идея о наличии нейронных кодов памяти базируется на представлении о дискретности мнемических процессов. Иначе говоря, предполагается, что существуют своеобраз­ные «буквы» и «слоги» памяти, на основе которых фор­мируется любая по сложности и модальности энграмма.

Как известно, кириллица состоит из 33 букв, табли­ца Менделеева содержит чуть больше 100 различных ато­мов, в состав нуклеиновых кислот входит всего 4 нуклеотида, а в состав белков - около 20 аминокислот. Какое количество «букв» и «слогов» содержится в нейронном коде памяти, а также сам характер этих кодовых значе­ний - вопрос, который сегодня интенсивно изучается. Приоритет в этом отношении принадлежит российским ученым, в том числе М. Н. Ливанову, Н.М. Бехтеревой, Е.Н. Соколову, А.Н. Лебедеву и их коллегам.

Теоретической базой поиска нейронных кодов памяти является представление о том, что все психические про­цессы реализуются не за счет работы отдельных нейро­нов, а за счет функционирования нейронных ансамблей, в основе которого лежит процесс синхронной биоэлектри­ческой активности.

Как известно, человек отличается от животных не только интеллектом и относительно большим весом го­ловного мозга, но и ярко выраженной регулярностью и ритмичностью мозговых волн с частотой около 10 Гц. Догадку о связи волновой активности мозга с интеллек­том высказал еще в XVIII веке английский врач Дэвид Гартли. Основываясь на формуле планетарных циклов, выведенной незадолго до того Ньютоном, он предполо­жил, что даже самые высокие движения души человека обусловлены периодическими, необычайно устойчивыми мозговыми процессами (в современных терминах - цикла­ми нейронной активности). Именно Д. Гартли предполо­жил, что лишь циклически повторяющиеся превращения материи служат основой личности и памяти, т.е. основой человеческого духа.

Использовать термин «нейронные коды» предложила Н. П. Бехтерева. Под этим термином она понимала груп­пы потенциалов действия, генерируемые нейронами моз­га. Каждая из этих групп потенциалов, по ее мнению, составляет букву нейронного кода. Однако пока иденти­фицировать эти «буквы» не удалось.

Основные положения концепции А.Н. Лебедева о нейронных кодах памяти. Она базируется на результатах изучения природы ЭЭГ. Как известно, ЭЭГ отражает электрическую активность всей совокупности нейронов коры. В этом ее принципиальное отличие от методов ре­гистрации электрической активности отдельных нейронов. Еще в 1938 году М.Н. Ливанов, изучая ритмы ЭЭГ, пока­зал, что периодические процессы мозга узкополосны, а их спектры гребенчаты. Он же впервые описал явление захвата ритмов, а также показал, что синхронизация рит­мичных колебаний в пространственно разнесенных била­терально симметричных пунктах мозга отражает напря­женность психической деятельности человека и является наглядным проявлением ассоциативных процессов. Это позволило широко использовать метод картирования био­потенциалов для изучения психических процессов. Мно­гочисленные исследования показывают наличие огромного разнообразия электроэнцефалографических узоров, кото­рые в определенной степени сопоставимы с многообрази­ем субъективных переживаний. Однако до настоящего времени найти четкую корреляцию между этими узорами и электрической активностью отдельных нейронов, а так­же между ними и конкретными психическими процессами - не удавалось.

В 1963 г. А Н. Лебедев и его коллеги обнаружили, что между волнами вызванных потенциалов ЭЭГ и вол­нами импульсации в толще мозговой коры существует яв­ная связь: поверхностной негативности соответствует урежение импульсов в толще коры, а поверхностной пози­тивности - учащение. Это позволило А.Н. Лебедеву предположить, что импульсы и волны - два разных вы­ражения пространственно-временной организации перио­дических процессов мозга. С помощью математических методов ему удалось показать, что регулярность волн ЭЭГ, а также феномен Ливанова, т.е. явление захвата ритмов на ЭЭГ - все это связано с особенностями ней­ронных циклов.

А.Н. Лебедев также показал, что согласованность во времени нейронных импульсов - главное условие для существования нейронных ансамблей, создаваемых как под влиянием стимуляции, так и независимо от нее в ходе творческих озарений и обобщения данных, храня­щихся в памяти. Волны импульсации в глубинах мозга следуют одна за другой с небольшими промежутками, равными длительности относительной рефрактерности после каждого нейронного импульса. Иначе говоря, спо­собность нейрона к генерации следующего импульса вос­станавливается не сразу после предыдущего, а с некото­рой задержкой. Задержка, необходимая для восстановления исходного состояния нейрона, составляет всего око­ло 10 мс. На ЭЭГ относительная рефрактерность прояв­ляется в скачкообразных смещениях (ступеньках) фазы биоэлектрических волн при плавном учащении или уре-жении воспринимаемых стимулов, например, вспышек света. Это и есть феномен захвата, описанный в 1938 году М.Н. Ливановым, по подводу которого он говорил: «Достаточно возникнуть расхождению между частотой раздражения и частотой мозгового ритма на 1/10 долю периода, как прежний корковый процесс замещается но­вым». Относительная величина ступеньки, названная А.Н. Лебедевым частотной рефрактерностью, проявляется в биениях разночастотных альфа-колебаний в так называ­емых веретенах альфа-ритма, периодических волнообраз­ных вздутиях и спадах амлитуды волн. Относительную величину ступеньки (10 мс), равную десятой части основ­ного периода ЭЭГ (100 мс, т.е. периода альфа-ритма) А.Н. Лебедев предложил называть константой Ливанова (R = 0,1, или 10 %). Этот показатель мозговой ритмики доступен измерению и контролю.

Вторым важным количественным параметром ЭЭГ, отражающим работу нейронных ансамблей, по мнению А.Н. Лебедва, является частота самых мощных колеба­ний в спектре ЭЭГ. Чаще всего она составляет 10 Гц (F = 10 Гц). Эту константу, свойственную каждому чело­веку (у одного - 9 Гц, у второго - 10 Гц, у третьего - 11 Гц) А.Н. Лебедев предлагает называть константой Бергера (F).

Суть концепции А.Н. Лебедева о нейронных кодах памяти заключается в предположении, что в мозге имеет­ся множество нейронных ансамблей, ответственных за субъективное отражение, а также за формирование и вос­произведение энграмм. Каждый из этих нейронных ан­самблей периодически активируется, т.е. генерирует опре­деленный поток потенциалов действия (импульсов). Эта электрическая активность (паттерн) и представляет собой нейронный код памяти.

Электрическая активность, т.е. закодированная ин­формация каждого нейронного ансамбля отражается на ЭЭГ. Из-за биений частот, слагающих ЭЭГ, актуализиро­ванные образы памяти как бы пульсируют с периодом биений, максимальная длительность которого вычисляется по формуле: Т = 1/(R·F), где R - константа Ливанова, а F - константа Бергера. По мнению А.Н. Лебедева, ней­ронные коды памяти можно назвать также циклическими кодами, потому что цикличность, т.е. регулярность разря­дов массы нейронов, отражаемая в регулярности волн электроэнцефалограммы, является специфической особен­ностью таких кодов.

Нейронный ансамбль как единица памяти. Таким об­разом, согласно концепции А.Н. Лебедева, кодирование воспринимаемых и хранимых в памяти сведений (энг­рамм) осуществляется за счет электрической активности нейронных ансамблей. Иначе говоря, нейронными кодами памяти, или единицами памяти, служат циклически по­вторяющиеся волны импульсов, порождаемые нейронны­ми ансамблями. Эти волны представляют собой пакеты синхронных импульсных разрядов многих нейронов, вхо­дящих в состав соответствующего ансамбля. Длительность одного цикла составляет около 100 мс (примерно такой же промежуток времени затрачивается мозгом на форми­рование перцептивного образа). Каждый нейронный ан­самбль хранит информацию о каком-то объекте памяти в виде устойчивого волнового узора. При этом А.Н. Лебе­дев подчеркивает, что не синапсы и даже не отдельные нейроны типа нейронов-детекторов или командных нейронов служат единицами хранения памяти, а лишь ан­самбль содружественно пульсирующих нейронов.

Итак, согласно концепции А.Н. Лебедева, каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явле­нию и т.п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизиру­ются согласованно и циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, со­здают повторяющийся узор биопотенциалов. Каждому образу соответствует свой собственный узор.

Число нейронов в каждом ансамбле варьирует. Чем больше нейронов вовлекается в ритмы какого-то ансамб­ля, тем выше вероятность осознания соответствующего образа. Минимальное количество нейронов, обеспечиваю­щее устойчивость ансамбля, составляет 100-300 клеток. В отношении максимального числа нейронов в ансамбле - вопрос пока открыт: не исключено, что это величина со­ставляет тысячу нейронов, или десятки или даже сотни тысяч нейронов. Указанные количественные характеристи­ки клеточного состава нейронного ансамбля, вероятно, зависят от индивидуальных особенностей человека, что отражается на ЭЭГ значениями констант Ливанова и Бер­гера. Нейроны одного ансамбля не обязательно размеща­ются рядом: часть нейронов любого ансамбля располага­ется в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.

Некоторые нейроны ансамбля могут «замолкать» или включаться в работу другого ансамбля, другого об­раза. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание).

Любой ансамбль представляет собой совокупность нескольких групп нейронов. Каждая такая группа ансам­бля - это «буква» нейронного кода. Число «букв» (N) в алфавите нейронного кода (т.е. число групп в ансамбле) находится в обратной зависимости от величины констан­ты Ливанова, т.е.

N=1/R. В каждом ансамбле одна из групп нейронов предназначена для указания на начало подачи информации. Остальные группы служат для пере­дачи сообщения, или кодирования информации. Поэтому число групп, кодирующих информацию, или число кодо­вых единиц, на единицу меньше, т.е. N=1/R-1. С учетом средних значений величины R, равной 0,1, в каждом ней­ронном ансамбле общее число групп составляет 10, а число «букв» нейронного ансамбля достигает 9. Очевид­но, что у людей, обладающих высокой лабильностью не­рвных клеток (т.е. коротким рефрактерным периодом) число «букв» нейронного кода может быть более 9.

В процессе кодирования информации или ее актуали­зации (воспроизведения) в активное состояние вовлекают­ся все «буквы» нейронного кода, т.е. все группы нейрон­ного ансамбля.

Каждая группа нейронов («буква» нейронного алфа­вита) способна генерировать последовательно (от 1 до 10) когерентных залпов импульсов за один период доми­нирующих колебаний при условии, что интервалы между залпами не меньше, чем ливановская ступенька (R = 0,1) по отношению к длительности доминирующего периода.

Имеющаяся у нейронов относительная рефрактерная фаза снижает способность нейрона включаться в коллек­тивную деятельность под влиянием притекающих к нему импульсов от других нейронов.

Емкость памяти (имеется ввиду долговременная па­мять), согласно концепции А.Н. Лебедева, определяется длиной кодовых цепочек, т.е. общим суммарным числом отдельных нейронных ансамблей, которые могут последо-

вательно вовлекаться в процесс памяти. Это число опреде­ляется частотной рефрактерностью, т.е. константой Лива­нова. Максимально возможное количество разных кодовых последовательностей (С), т.е. емкость долговременной па­мяти рассчитывается по формуле: С = N^N = (1/R-1) ^(1/R-1). По этим расчетам емкость долговременной памяти со­ставляет 9⁹, или 387 420 489 единиц памяти (в пределах полмиллиарда). Таким образом, согласно А.Н. Лебедеву, число нейронных ансамблей, составляющих объем долго­срочной памяти - огромно, и в то же время оно зависит от индивидуальных особенностей человека, что можно определить по параметрам альфа-ритма (например, по этим параметрам удается прогнозировать успешность обу­чения школьников).

Активная и пассивная память в свете концепции А.Н. Лебедева. Согласно представлениям А.Н. Лебедева, в каждый конкретный момент времени актуализированы не все имеющиеся нейронные ансамбли (С), т.е. образы долговременной памяти, а только ограниченное их число (т.е. разных образов) - М. Причем в каждый текущий момент с вероятностью 1/М один из нейронных ансамб­лей (один из образов) имеет максимальную возбудимость. Число М служит мерой объема внимания. Остальные (С - М) ансамбли находятся в пассивном состоянии, и, по сути, составляют пассивную память.

Основы научения и творчества. Согласно концепции А.Н. Лебедева, основы научения и творчества - это объединение нейронных ансамблей, циклическая актив­ность которых коррелирует между собой. Объединение происходит в том случае, если моменты актуализации разных таких ансамблей (образов) совпадают во времени. Не объединяются навсегда в одном ансамбле только те образы памяти, циклическая активность которых не коррелирует между собой.

Таким образом, как отмечает А.Н. Лебедев, предла­гаемая концепция реализует одну из заветных целей И.П. Павлова - количественно объяснить известные пси­хологические явления и предсказать новые с помощью физиологических понятий.

 

5. Представление о мозговых механизмах непроизвольной и произвольной памяти)

Представления о системах управления и регуляции памяти. Выше уже говорилось о существовании двух ви­дов памяти - непроизвольной и произвольной (в первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором - в результате осознанной мнестической деятельности). Косвенно это свидетельствует о нали­чии системы регуляции управления мнестическими про­цессами, а также о том, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

Считается, что система управления и регуляции па­мяти в головном мозге включает неспецифические и спе­цифические компоненты. При этом выделяются два уров­ня регуляции:

1) неспецифический (общемозговой) - сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору,

2) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений моз­га известно, что существуют так называемые модально-не­специфические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера сти­мула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга, ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае по­ражения гиппокампа возникает известное заболевание - корсаковский синдром, при котором больной при срав­нительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффектив­нее, а при снижении уровня активации, напротив, ухуд­шается как непроизвольное, так и произвольное запоми­нание любого нового материала, независимо от его слож­ности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении но­вой информации или сохранении заученной ранее.

В обеспечении произвольного запоминания, или мнестической деятельности, ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.

Модально-специфический или локальный уровень ре­гуляции памяти обеспечивается деятельностью анализа­торных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические изменения мнестических процессов, имею­щие избирательный характер.

Таким образом, система регуляции памяти имеет иерархическое строение и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функ­ционирования всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, - это уровень живой сис­темы в целом.

Модулирующая роль моноаминергической и холи нергической систем мозга в процессах памяти. Предпола­гается, что основные медиаторные системы головного мозга - холинергическая и моноаминоергическая (т.е. норадренергическая, дофаминергическая и серотонинергическая) - принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Например, экспериментально установлено, что уменьшение количе­ства норадреналина замедляет обучение, вызывает амне­зию и нарушает извлечение следов из памяти.

Р. И. Кругликов (1986) предложил концепцию, в со­ответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга При этом холинергическая система мозга обеспечивает инфор­мационную составляющую процесса обучения, а моноаминоергмческие системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составля­ющих процессов обучения и памяти.

Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов на теле нейрона. В процес­се образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолину, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).

Важно подчеркнуть, что холинергическая система ис­пытывает на себе модулирующее влияние со стороны мо-ноамионоергической системы. Под действием этих влия­ний может изменяться активность холинергических си­напсов и запускаться цепь биохимических внутри­клеточных процессов, приводящих к более эффективному образованию энграмм.

Феномены памяти. Память является главным факто­ром для любого процесса обучения, поэтому методы улучшения памяти (т.е. методы ускорения ввода инфор­мации в тайники долговременной памяти, методы увели­чения объема хранящейся в памяти информации и мето­ды, облегчающие извлечение информации из памяти) представляют большой интерес для всех и особенно для тех, кто является участником процесса обучения и воспи­тания. В литературе описано множество примеров, демон­стрирующих феноменальную память людей (Никонов Н., Нешев Г, 1988). Например, флорентиец Малбеки - биб­лиотекарь Цезаря Борджа - помнил название 80 000 рукописей и точное их расположение в библиотеке. Са­мым известным из чудо-математиков был итальянец Иноди, который запоминал сложнейшие числа и комбинации. Так, он безошибочно определял, каким днем недели бу­дет, например, 18 октября в 29 448 723 году. Безгра­ничными возможностями запоминания обладал журналист С.В. Шерешевский, фантастические способности которого наблюдал известный патопсихолог А.Р. Лурия на протя­жении 30 лет. Однако многие люди обладают сравни­тельно небольшой памятью, особенно, если они не стара­ются ее развивать, т.е. используют лишь 5-10% своих возможностей.

Процесс запоминания и воспроизведения мы рассмат­риваем как реализацию условного рефлекса, выработанно­го на основе безусловного рефлекса. Для мнестического условного рефлекса как и для других условных рефлек­сов характерны стадии генерализации, специализации и ав­томатизации, что в конечном итоге позволяет приобрести мнестические умения и навыки. Все виды коркового торможения, включая внешнее и внутреннее (угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз), влияют на закрепление и реализацию мнестических услов­ных рефлексов. Поэтому эти рефлексы требуют подкреп­ления и периодического повторения. Для этих рефлексов особенно характерно явление отрицательного переноса навыка, т.е. затруднение выработки новых условных реф­лексов, близких к уже выработанным рефлексам.

Приемы, способствующие лучшему запоминанию и воспроизведению информации. По мнению специалистов, для лучшего запоминания вербального материала необхо­димо осознать цель и сроки запоминания (установка), по­нять смысл запоминаемого материала, т.е. перевести на «собственный язык». Для эффективного запоминания нужно повторение материала: чем больше объем вербаль­ной информации, тем больше требуется повторений.

Для облегчения перевода информации в долговре­менную память необходимо добиваться максимальной ак­центуации внимания обучающегося на учебном материале, что может быть достигнуто только в случае создания у него положительно окрашенного эмоционального отноше­ния к изучаемому материалу. При создании такого состояния увеличивается быстрота перевода информации в долговременную память, длительность ее хранения, а, главное, облегчается процесс извлечения информации из памяти. Эффективность обучения зависит от способности педагога сделать изложение своего предмета интересным и увлекательным.

Для облегчения перевода информации в долговре­менную память и для облегчения ее извлечения необхо­димо всячески развивать и использовать приемы синесте­зии, то есть не ограничиваться одним каким-либо анали­затором при приеме запоминаемой информации. Напри­мер, информация запоминается на слух, но лучшие ре­зультаты будут достигнуты при ее одновременной оценке слуховым и зрительным анализаторами, а еще более значи­мые результаты будут достигнуты при подключении так­тильного анализатора, двигательного анализатора и т.д.

Существуют различные методики развития памяти. Принимая во внимание, что извлечение материала из па­мяти иногда дается с большим трудом, чем нагружение памяти информацией, следует постоянно тренировать ме­ханизм извлечения. Для этой цели самым уместным при­емом является заучивание стихов и их возможно более частое повторение. Таким довольно простым приемом очень успешно пользовался К. Маркс, который ежеднев­но заучивал новые стихи. В 60 лет он обладал настолько хорошей памятью, что за 6 месяцев изучил русский язык и читал А.С. Пушкина в подлиннике.

Известно, что человек обладает двумя формами мыш­ления - словесно-логическим (левополушарным) и об­разным или бессознательным, (правополушарным). Образ­ное мышление превалирует при заторможенности созна­ния. Поэтому, по мнению ряда исследователей, целесооб­разно загружать мозг новой информацией (хотя бы и при беглом ее предъявлении) непосредственно перед от­ходом ко сну. Наутро объем информации будет своеоб­разно переработан в образной памяти и представлен на «суд» сознанию в наиболее лаконичной и точной форме.

Среди фармакологических препаратов есть группа лекарственных средств, улучша­ющих память. К ним относятся адаптогены (например, женьшень), ноотропные вещества (пирацетам, этимизол, винпоцетин), нейропептиды (аргинин-вазопрессин), антихолинэстеразные вещества (прозерин), М-холиномимети-ки, β-адреноблокаторы (например, обзидан), психости­муляторы, предшественники синтеза РНК, глутаминовая кислота, фолиевая кислота. Угнетают память М-холинолитики (атропин, скополамин), кокаин, серотонин, ре­зерпин, никотин, содержащийся в табачном дыме, алко­голь, блокаторы синтеза белка (РНК-аза, антибиотики типа пуримицина).

Забывание- это невозможность извлечения из памяти в нужный момент необходимой информации, это невоз­можность узнать, припомнить что-либо. Забывание может проявляться и в виде ошибочного узнавания, припомина­ния. В целом, забывание многие расценивают как признак хорошо работающей памяти. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материа­лом, его восприятием, так и с отрицательными влияния­ми других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможе­ния, угнетения памяти). Процесс забывания в зна­чительной мере зависит от биологического значения вос­принимаемой информации, вида и характера памяти. За­бывание в ряде случаев может носить положительный ха­рактер, например, память на отрицательные сигналы, не­приятные события. В этом справедливость мудрого восточного изречения: «Счастью память отрада, горю забве­ние друг». Забывание можно рассматривать как проявле­ние угасания соответствующего мнестического условного рефлекса. Однако недавно было выдвинуто представление о том, что энграммы в нашем мозгу не разрушаются, а временно «сжимаются», или, как говорят специалисты по компьютерным технологиям, архивируются. Возможность «разархивирования», вероятно, у человека снижена, по­этому такую информацию можно извлечь только при особом состоянии, например, при гипнозе.

Нарушения памяти, или амнезии. Когда в кинофиль­мах люди, потерявшие память, приходят в себя на боль­ничной койке, они, как правило, ничего не помнят о сво­ей прошлой жизни. Такое представление о ситуации, строго говоря, неверно. Амнезия может принимать раз­ные формы, но утрата всех воспоминаний если и встреча­ется, то в очень редких случаях. Различают нарушение памяти на текущие события (фиксационная амнезия, на­пример, при синдроме Корсакова, при алкоголизме, при нарушениях функции гиппокампа), нарушение памяти на бывшие события (ретроградная, антероградная, антероретроградная амнезии) и общее нарушение памяти (прогрессирующая амнезия).

У больных, страдающих эпилепсией, наблюдается по­теря памяти, однако, воспоминания о событиях, проис­шедших за три года до проведения у них оперативного лечения эпилепсии, не нарушаются. Например, описан случай амнезии у больного Н. М., у которого она прояв­лялась в нарушении перевода декларативной информации из кратковременной памяти в долгосрочную. Больной был не в состоянии запомнить новые факты, но вполне мог освоить выполнение различных действий. Его ретрог­радная амнезия - результат хирургической операции, при которой у него была удалена большая часть обоих гиппокампов и миндалин.

Другой известный случай амнезии описан у больного Н.А., получившего проникающее ранение мозга во время фехтовального поединка. Долговременная память на со­бытия, предшествовавшие несчастному случаю, у данного больного также не была затронута. Амнезия у него про­являлась в неспособности к усвоению нового материала, особенно вербального, т.е. фиксационная амнезия. К примеру, Н.А. быстро забывал списки слов или логичес­кую прозу, но в тоже время он легче запоминал челове­ческие лица и места в окружающем пространстве. При ранении у него было повреждено левое дорсомедиальное ядро таламуса - очень небольшой участок мозга.

Амнезия также встречается у больных с синдромом Корсакова. Это болезнь хронических алкоголиков, кото­рые часто подолгу обходятся без еды. Она возникает в результате нехватки витамина В, (тиамина) и обычно про­грессирует. Больные с корсаковским синдромом не толь­ко испытывают трудности при усвоении нового материала (фиксационная амнезия), но и страдают амнезией на те события, которые происходили в их жизни до развития патологического процесса (ретроградная амнезия).

Встречается и еще один вид амнезии, которую легко идентифицировать и изучать (так как больного можно обследовать и до, и после лечения). Это амнезия, разви­вающаяся после электрошоковой терапии. Этот метод ле­чения, состоящий из 6-12 процедур, назначаемых через день, применяют при тяжелой депрессии. В этих случаях после электрошоковой терапии память на недавние собы­тия снижается, а долгосрочная память сохраняется. В промежутках между процедурами антероградная амнезия частично исчезает, память восстанавливается, но остаточ­ные явления амнезии на протяжении всей серии накапли­ваются. Предполагается, что амнезия при электрошоковой терапии развивается вследствие нарушения функций ви­сочной области и гиппокампа, особенно чувствительных к факторам, вызывающим судороги.

Специфические особенности каждой разновидности амнезии и привели к представлению об особой роли в нормальном функционировании памяти двух таких облас­тей как гиппокамп и миндалина, которые, повидимому, необходимы для консолидации следов памяти - перено­са декларативной информации в долгосрочную память.

* * *

В целом, представленные в этом подразделе главы данные свидетельствуют о необходимости осмысления на­копленных в науке фактов в свете новых представлений о физиологических механизмах памяти.

 

 

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Дайте общую характеристику речи человека.

2. Дайте общую характеристику эволюционных аспектов речи.

3. Расскажите о физиологических основах речи человека.

4. Дайте общую характеристику мыслительной деятельности человека.

5. Расскажите о физиологических процессах, лежащих в основе мышления.

6. Дайте общую характеристику сознания человека.

7. Дайте общую характеристику эмоций человека.

8. Перечислите методы изучения и диагностики эмоций.

9. Дайте общую характеристику нейроанатомическим особенностям эмоций.

10. Дайте общую характеристику гуморальным аспектам формирования эмоций.

11. Каковы физиологические механизмы эмоций?

12. Охарактеризуйте память человека, ее виды.

13. Дайте общую характеристику основным гипотезам и теориям памяти.

14. В чем сущность концепции А.Н.Лебедева о нейронных кодах памяти и математическом моделировании памяти?

15.  Дайте общее представление о мозговых механизмах непроизвольной и произвольной памяти.

 

Литература

1. Анатомия человека (в двух томах) /под ред. М.Р. Сапина. М.: «Медицина», 1993.

2. Агаджанян Н.А., Власова И.Г. и др. Основы физиологии человека: учебние.-М.:изд-во РУДН,2000.-408 с.

3. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. -М.: Высшая школа,1991.-256 с.

4. Воронин Л.Г. и др. Физиология высшей нервной деятельности и психология.-М.:Просвещение,1970.-224 с.

5. М.Р. Сапин, В.И.Сивоглазов Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). М.: Издательский центр «Академия», 1999.- 448 с.

6. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности.-М.: Изд-во МГУ,1989.-398 с.

7.  К.В.Маринова Вопросы общей и возрастной физиологии нервной системы. М., 1992.- 136 с.

8. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология: учебное пособие.-М.: изд-во УРАО,1988.-240 с.

9. Основы психофизиологии: учебник /Отв. ред. Ю.И.Александров.-М.:ИНФРА,1998.-432 с.

10. В.И.Циркин, С.И.Трухина Физиологические основы психической деятельности и поведения человека.-Н.Новгород:изд-во НГМА,2001.-305 с.

 

 

Оглавление

Введение………………………………………………………………………….

Глава I. Речь как основа сознания (физиологические аспекты)………………

1.Общая характеристика, виды речи……………………………………………

2. Физиологические основы речи……………………………………………….

3. Эволюционные аспекты речи…………………………………………………

Глава II. Физиологические аспекты мыслительной деятельности человека…

1.Общее представление о мыслительной деятельности человека……………

2. Общее представление о физиологических процессах, лежащих в основе

мышления……………………………………………………………………….

Глава III. Сознание как физиологическая проблема……………………………

Глава IV. Физиология эмоций……………………………………………………

1.Определение термина «эмоция»………………………………………………

2. Методы изучения и диагностики эмоций…………………………………….

3. Нейроанатомия эмоций……………………………………………………….

4. Гуморальные аспекты формирования эмоций (нейрохимия эмоций)……..

5. Физиологические механизмы эмоций (теории, гипотезы)………………….

Глава V. Общая характеристика памяти человека……………………………..

1.Нервная или нейрологическая память………………………………………..

2.Сложные виды памяти…………………………………………………………

3.Физиологические механизмы памяти…………………………………………

4.Концепция А.Н.Лебедева о нейронных кодах памяти и математическое моделирование памяти……………………………………………………………

5.Представление о мозговых механизмах непроизвольной и произвольной памяти……………………………………………………………………………..