Тетанический индекс и отчего он зависит

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 4, Б).

• Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

• При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

• При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

Сохранение механической продукции мышцы, по-видимому, зависит от гравитационной нагрузки и, когда этот фактор удален, то в первую очередь изменения и «слабость» мышц отмечаются в антигравитационных мышцах-разгибателях колена и стопы, будучи главными локомоторными мышцами человека. Самая общая и очевидная адаптация скелетных мышц к удалению весовой нагрузки, способствующей снижению механической продукции - это потеря массы мышцы, проявляющаяся в уменьшение размера мышцы [49]. Потеря массы и «слабость» скелетных мышц, отмечаемая еще с ранних космических миссий человека на «Gemini», «Союз» и «Skylab», была и остается важной проблемой.

Уменьшение размера мышцы (больше 30%) в результате ее неупотребления [49] и относительное увеличение быстросокращающихся волокон в медленной мышцы, что несвойственно для мышцы, находит отражение и в механических свойствах, в частности отмечается увеличение скорости укорочения волокон [18] и снижение жесткости [7]. Однако степень снижения функций мышц при разгрузке отмечается в большей степени, чем уменьшения ее размера [4]. Уменьшение массы мышцы только частично может объяснить снижение функций по сравнению с изменением степени активации мышцы, главный детерминант снижения силы и мощности мышц [4, 14, 28, 30, 47].

Механические свойства сухожилия мышцы также показывают адаптацию к неупотреблению. При неупотреблении в условиях in vivo отмечается изменение эластических свойств мышц [23], снижение жесткости и продолжительный механический гистерезис сухожилий мышц [31, 32, 36, 37, 44]. Поэтому с функциональной точки зрения, по-видимому, целесообразно одновременно рассматривать мышечную и сухожильную адаптацию к разгрузке, чтобы исследовать причины потери сократительной функции мышц при разгрузке.

Известно, что между началом электрической активности мышцы-агониста движения и развитием ее напряжения существует задержка времени [8]. Этот латентный период получил название электромеханической задержки (ЭМЗ) [8, 10] в терминах двухкомпонентной модели мышцы [24], которая постулирует, что медленное развитие напряжения мышцы происходит из-за присутствия серии вязкоэластических компонент последовательно соединенных с сократительными элементами мышцы [53]. Латентное время между началом ЭМГ и развитием механического ответа мышцы может быть потенциальным индексом времени движения локального саркомера до растяжения вязкоэластичного компонента [41], или иными словами, индексом продолжительности связи возбуждение-сокращение. Этот интервал включает такие события, как распространение потенциала действия по мышечной мембране с последующей деполяризацией Т-трубочек на уровне сарколеммы; взаимодействие между Ca²⁺, тропонином и актином и формированием поперечных мостиков [48].

Несколько исследований показали связь между временем ЭМЗ и суставным углом [38], с иммобилизацией [31], с максимальной произвольной силой и скоростью развития силы [5], с композицией волокон мышцы [53], с типом мышечного сокращения [8] и с электрически вызванным сокращением [20]. В каждом случае различия во времени ЭМЗ интерпретировались в терминах изменений жесткости мышечно-сухожильного комплекса (МСК) и, что время растяжения комплекса мышца-сухожилие в условиях in vivo составляет главную часть величины ЭМЗ [8]. Эти результаты указывают, что короткое время ЭМЗ имеют мышцы, содержащие более высокий процент быстросокращающихся волокон, большую силу сокращения и скорость развития напряжения, и более жесткую эластическую компоненту. Можно ожидать более короткое время ЭМЗ при двигательных ответах, в которых рекрутируются главным образом, или преимущественно, быстросокращающиеся двигательные единицы (ДЕ), по сравнению с движениями, когда рекрутируются медленносокращающиеся ДЕ. В большинстве исследований времени ЭМЗ использовали произвольные сокращения паттерн рекрутирования ДЕ, который отличается при развитии электрически вызванных (непроизвольных) сокращений [21, 53]. Величина ЭМЗ ТМГ у здоровых взрослых людей при электрической стимуляции нерва была между 9,5 и 18,7 мс [22, 38]. Изменение ЭМЗ можно ожидать, когда отмечаются существенные изменения в структурных и функциональных свойствах мышцы.

Таким образом, цель настоящего исследования состояла в том, чтобы, во-первых, исследовать изменения в сократительных характеристиках трехглавой мышцы голени (ТМГ) у человека после продолжительного (более 120 суток) космического полета (КП). С другой стороны, кажется, что никто не ставил вопрос об исследовании изменений жесткости МСК у человека после пребывания в условиях невесомости, хотя мышца и жесткость МСК важные параметры в управлении движением, поскольку их величина определяет сопротивление внешнему возмущению. Вторая цель настоящей работы состояла в том, чтобы определить изменяется ли жесткость мышц у человека после продолжительного КП. Мы предположили, что данное экспериментальное условие предоставит возможность проверить изменения сократительных и эластических свойств ТМГ у человека. Основной момент вышеупомянутых соображений предполагает, что изменения жесткости МСК будут связаны с изменениями в ЭМЗ. Однако измерения времени ЭМЗ никогда не проводилось и, если такое изменение обнаружиться в ЭМЗ после КП, тогда можно будет использовать показатель ЭМЗ как косвенный индекс изменений жесткости МСК.

3. Зависимость «сила тяги - скорость сокращения» (ур. Хилла). Для преодолевающего и уступающего режимов

Известно, что мышца может работать в нескольких режимах сокращения:

· преодолевающем (концентрическом) – длина мышцы уменьшается;

· уступающем (эксцентрическом) – длина мышцы увеличивается;

· изометрическом – длина мышцы не изменяется.

Установлено, что на силу, развиваемую мышцей, влияет режим сокращения. Если возбужденную мышцу растягивать и регистрировать силу при определенных значениях длины или, наоборот, растянув, дать возможность укорачиваться, то окажется, что при эксцентрическом режиме сокращения (мышца растягивается) при одних и тех же значениях длины мышца развивает большее усилие, по сравнению с концентрическим режимом