Функции и свойства гладких мышц

Электрическая активность. Висцеральные гладкие мышцы характеризу­ются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные со­кращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного час­тичного сокращения — тонуса. Тонус гладких мышц отчетливо выражен в сфинктерах полых органов: желчном, мочевом пузырях, в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку и тонкой кишки в толстую, а также в гладких мышцах мелких артерий и артериол. Мембранный потенциал гладкомышечных клеток не является отражением истинной величины по­тенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокра­щается, при увеличении — расслабляется. В периоды относительного по­коя величина мембранного потенциала в среднем равна —50 мВ. В клетках висцеральных гладких мышц наблюдаются медленные волнообразные флюктуации МП величиной в несколько милливольт, а также ПД. Вели­чина ПД может варьировать в широких пределах. В гладких мышцах про­должительность ПД 50—250 мс; встречаются ПД различной формы. В не­которых гладких мышцах, например мочеточника, желудка, лимфатиче­ских сосудов, ПД имеют продолжительное плато во время реполяризации, напоминающее плато потенциала в клетках миокарда. Платообразные ПД обеспечивают поступление в цитоплазму миоцитов значительного количе­ства внеклеточного кальция, участвующего в последующем в активации сократительных белков гладкомышечных клеток. Ионная природа ПД гладкой мышцы определяется особенностями каналов мембраны гладкой мышечной клетки. Основную роль в механизме возникновения ПД играют Са²⁺ Кальциевые каналы мембраны гладких мышечных клеток пропус­кают не только Са²⁺, но и другие двухзарядные ионы (Ва²⁺, Mg²⁺), а также Na⁺ Вход Са²⁺ в клетку во время ПД необходим для поддержания тонуса и развития сокращения, поэтому блокирование кальциевых кана­лов мембраны гладких мышц, приводящее к ограничению поступления Са²⁺ в цитоплазму миоцитов внутренних органов и сосудов, широко испо­льзуется в практической медицине для коррекции моторики пищевари­тельного тракта и тонуса сосудов при лечении больных гипертонической болезнью.

Автоматия. ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмический (пейсмекерный) характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Пейсмекерные потенциалы регистрируются в различных участках гладкой мышцы. Это свидетельствует о том, что любые клетки висцераль­ных гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической актив­ности. Автоматия гладких мышц, т.е. способность к автоматической (спонтанной) деятельности, присуща многим внутренним органам и сосу­дам.

Реакция на растяжение. Уникальной особенностью висцеральной гладкой мышцы является се реакция на растяжение. В ответ на растяже­ние гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает МП клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге — тонус гладких мышц. В организме человека это свойство гладких мышц служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внут­ренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растя­жение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его рас­тяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, созда­ваемое колебаниями кровяного давления, является основным фактором миогенной саморегуляции тонуса сосудов. Наконец, растяжение мускула­туры матки растущим плодом служит одной из причин начала родовой деятельности.

Пластичность. Еще одной специфической характеристикой гладкой мышцы является изменчивость напряжения без закономерной связи с ее длиной. Так, если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напря­жение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяже­ния, но и ниже этого уровня. Это свойство называется пластичностью гладкой мышцы. Таким образом, гладкая мышцы более похожа на тягучую пластичную массу, чем на малоподатливую структурированную ткань. Пластичность гладкой мускулатуры способствует нормальному функцио­нированию внутренних полых органов.

Связь возбуждения с сокращением. Изучать соотношения между элект­рическими и механическими проявлениями в висцеральной гладкой мыш­це труднее, чем в скелетной или сердечной, так как висцеральная гладкая мышца находится в состоянии непрерывной активности. В условиях отно­сительного покоя можно зарегистрировать одиночный ПД. В основе со­кращения как скелетной, так и гладкой мышцы лежит скольжение актина по отношению к миозину, где Са²⁺ выполняет триггерную функцию (рис. 2.18).

В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отли­чающая его от механизма сокращения скелетной мышцы: прежде чем ми­озин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован. Фосфорилирование и дефосфорилирова­ние миозина наблюдается и в скелетной мышце, но в ней процесс фосфо­рилирования не является обязательным для активации АТФазной актив­ности миозина. Механизм фосфорилирования миозина гладкой мышцы осуществляется следующим образом: Са²⁺ соединяется с кальмодулином (кальмодулин — рецептивный белок для Са²⁺). Возникающий комплекс активирует фермент — киназу легкой цепи миозина, который в свою оче-

г- 2 мН                    f

-50 мВ

Рис. 2.18. Механизмы активации и расслабления гладких мышц кишечника.

А — волна деполяризации и пиковые потенциалы действия под влиянием растяжения и при действии ацетилхолина, приводящие к сокращению гладкой мышцы; Б — i иперполяризация мембраны миоцитов при действии норадреналина, приводящая к расслаблению гладкой мышцы; 1 — мембранный потенциал гладкомышечных клеток; 2 — уровень напряжения гладкой мышцы.

редь катализирует процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу со­кращения. Отметим, что пусковым моментом для сокращения гладкой мышцы является присоединение Са²⁺ к кальмодулину, в то время как в скелетной и сердечной мышцах пусковым моментом является присоедине­ние Са²⁺ к тропонину.

Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высокой чув­ствительностью к различным физиологически активным веществам: адре­налину, норадреналину, АХ, гистамину и др. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток. Если до­бавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишеч­ника, то увеличивается МП, уменьшается частота ПД и мышца расслабля­ется, т.е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении симпатиче­ских нервов.

Норадреналин действует на а- и 0-адренорецепторы мембраны гладко­мышечных клеток. Взаимодействие норадреналина с 0-рецепторами уменьшает тонус мышцы в результате активации аденилатциклазы и обра­зования циклического АМФ и последующего увеличения связывания внутриклеточного Са²⁺ Воздействие норадреналина на а-рецепторы тор­мозит сокращение за счет увеличения выхода Са²⁺ из мышечных клеток.

АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладких мышц кишечника действие, противоположное действию норадреналина. Добав­ление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает МП и уве­личивает частоту спонтанных ПД. В результате увеличивается тонус и воз­растает частота ритмических сокращений, т.е. наблюдается тот же эффект, 92

что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мем­брану, увеличивает ее проницаемость для Na⁺ и Са²⁺. Гладкие мышцы не­которых органов реагируют на различные гормоны. Так, матка у животных в периоды между овуляцией и при удалении яичников относительно не­возбудима. Во время течки или у животных, лишенных яичников, кото­рым вводился эстроген, возбудимость гладких мышц возрастает. Прогесте­рон увеличивает МП еще больше, чем эстроген, но в этом случае электри­ческая и сократительная активность матки затормаживается.

2.5. ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗИСТОЙ ТКАНИ

Классическими клеточными элементами возбудимых тканей (нервная и мышечная) являются нейроны и миоциты. Железистая ткань также отно­сится к возбудимым, но образующие ее гландулоциты обладают сущест­венной морфофункциональной спецификой.

2.5.1. Секреция

Секреция — процесс образования внутри клетки (гландулоцит) из ве­ществ, поступивших в нее, и выделения из клетки специфического про­дукта (секрет) определенного функционального назначения. Гландуло­циты представлены отдельными клетками и объединены в составе экзо­кринных и эндокринных желез.

Функциональное состояние желез определяют по количеству и качеству их экзосекретов (например, пищеварительных, потовых и др.) и содержа­ нию инкретируемых железами продуктов в крови и лимфе. Реже для этого используют методы отведения и регистрацию секреторных потенциалов с Поверхности тела и слизистых оболочек; применяют также регистрацию потенциалов желез, их фрагментов и отдельных гландулоцитов; кроме того, распространены морфологические, в том числе гисто- и цитохимиче­ ские методы исследования секреторной функции различных желез.

Гландулоциты выделяют различные по химической природе продукты: белки, липопротеиды, мукополисахариды, растворы солей, оснований и кислот. Секреторная клетка может синтезировать и выделять один или не­сколько секреторных продуктов одинаковой либо разной химической при­ роды. Выделяемый секреторной клеткой материал может иметь различное Отношение к внутриклеточным процессам. Принято считать собственно декретом продукт метаболизма данной клетки, экскретом — продукт ее ка­таболизма, рекретом — поглощенный клеткой из крови и затем в неизме­ ненном виде выделенный продукт. Секрет может выводиться из клетки Через ее апикальную мембрану в просвет ацинусов, протоки желез, по­лость пищеварительного тракта — внешняя секреция, или экзосекреция. Выведение секрета из клетки через ее базолатеральную мембрану в интер­стициальную жидкость, откуда он поступает в кровь и лимфу, называется внутренней секрецией — эндосекрецией, или инкрецией.

Экзо- и эндосекреция имеют много общего на уровне синтеза и выделе­ния секреторного продукта. Выделение секретов из клетки осуществляется Двумя способами, поэтому в крови можно обнаружить продукты экзосекре- торных желез (например, ферменты пищеварительных желез), а в экзосек­ретах — гормоны (в секретах пищеварительных желез находят небольшое количество гормонов). В составе некоторых желез (например, поджелудоч­ной) имеются экзокринные и эндокринные клетки. Эти явления находят объяснение в экскреторной теории происхождения секреторных процессов (А.М. Уголев). Согласно этой теории, внешняя и внутренняя секреция же­лез произошла от свойственной всем клеткам неспецифической функции — экскреции — выделения из них продуктов обмена веществ.

2.5.2. Многофункциональность секреции

В процессе экзо- и эндосекреции реализуется несколько функций. Так, в результате внешней секреции желез пищеварительного тракта в него вы­деляются растворы ферментов и электролитов, обеспечивающие перевари­вание пищи в созданных ими оптимальных физико-химических условиях. Секреция потовых желез выступает в роли важного механизма терморегу­ляции. Секреция молочных желез необходима для лактотрофного питания детей (см. раздел 13.5). Экзосекреция желез играет большую роль в под­держании относительного постоянства внутренней среды организма, обес­печивая выделение из организма эндогенных и экзогенных веществ. Экзо- секретируемые в полость пищеварительного тракта продукты (ионы Н⁺, ферменты и др.) принимают участие в регуляции пищеварительных функ­ций. Секретируемая мукоцитами слизь выполняет защитную роль, ограж­дая слизистые оболочки от чрезмерных механических и химических раз­дражений. В составе секретов выделяются вещества, необходимые для им­мунной защиты организма.

Продукты внутренней секреции выполняют роль гуморальных регуля­торов обмена веществ и функций. Особенно велика в этом роль специфи­ческих гормонов. Ферменты, вырабатываемые и инкретируемые различ­ными железами, участвуют в тканевом гидролизе питательных веществ, формировании защитных гистогематических барьеров, образовании фи­зиологически активных веществ (например, регуляторные пептиды из бел­ков), в других физиологических процессах (например, свертывание крови и фибринолиз).

2.5.3. Секреторный цикл

Секреторным циклом называется периодическое изменение состояния секреторной клетки, обусловленное образованием, накоплением, выделе­нием секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффузия, активный транспорт и эндо- цитоз); синтез и транспорт исходного секреторного продукта; формирова­ние секреторных гранул; выделение секрета из клетки — экзоцитоз. Из клетки выделяются и негранулированные продукты секреции. Существуют клетки с разными типами внутриклеточных процессов и видами выделе­ния секретов. В зависимости от типа выделения секрета секрецию делят на голокриновую, апокриновую (макро- и микро-) и мерокриновую двух ви­дов в зависимости от механизма выхода секрета через апикальную мембра­ну: секрет покидает гландулоцит через отверстия в апикальной мембране, образующиеся при контакте с ней секреторной гранулы, или путем диф­фузии через мембрану, не меняющую свою структуру.

2.5.4. Биопотенциалы глаццулоцитов

Биопотенциалы секреторных клеток имеют ряд особенностей в покое и при секреции: низкую величину и скорость изменения, градуальность, различную поляризованность базальной и апикальной мембран, гетеро­хронность изменения поляризованности этих мембран при секреции и др.

МП гландулоцитов различных экзокринных желез в состоянии относи­тельного покоя колеблется от -30 до —75 мВ. Стимуляция секреции меня­ет МП. Это изменение поляризованности мембраны называется секретор­ным потенциалом. У разных гландулоцитов он имеет существенные разли­чия, характеризует секреторный процесс, влияет на секреторный цикл и сопряжение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составе данной железы. Оптимальной для возникновения секреторных потенциа­лов считается поляризованность мембран, равная —50 мВ.

Для возбуждения большинства видов гландулоцитов характерна деполя­ризация их мембран, но описаны гландулоциты, при возбуждении кото­рых мембраны гиперполяризуются, формируя двухфазные потенциалы. Деполяризация мембраны обусловлена потоком Na⁺ в клетку и выходом из нее К⁺ Гиперполяризация мембраны обусловлена транспортом в клет­ку С1^_ и выходом из нее Na⁺ и К⁺ Различие в поляризованности базаль­ной и апикальной мембран составляет 2—3 мВ, что создает значительное электрическое поле (20—30 В/см). Его напряженность при возбуждении секреторной клетки возрастает примерно вдвое, что способствует переме­щению секреторных гранул к апикальному полюсу клетки и выходу секре­та из клетки.

Физиологические стимуляторы секреции, повышающие концентрацию Са²⁺ в гландулоцитах, влияют на калиевые и натриевые каналы и вызыва­ют секреторный потенциал. Ряд стимуляторов секреции, действующих че­рез активацию аденилатциклазы и не влияющих на обмен Са²⁺ в гланду­лоцитах, не вызывает в них электрических эффектов. Следовательно, из­менение МП и электрической проводимости гландулоцитов опосредовано увеличением внутриклеточной концентрации кальция.

2.5.5. Регуляция секреции гландулоцитов

Секреция желез контролируется нервными, гуморальными и паракрин­ными механизмами. В результате действия этих механизмов происходят возбуждение, торможение и модуляция секреции гландулоцитов. Эффект зависит от типа эфферентных нервов, медиаторов, гормонов и других фи­зиологически активных веществ, вида гландулоцитов, входящих в состав железистой ткани, мембранных рецепторов на них, механизма действия этих веществ на внутриклеточные процессы. Для синаптических оконча­ний на гландулоцитах характерны незамкнутые относительно широкие си­наптические щели, заполненные интерстициальной жидкостью. Сюда из окончаний нейронов поступают медиаторы, из крови — гормоны, из со­седних эндокринных клеток — парагормоны, от самих гландулоцитов — продукты их деятельности.

Медиаторы и гормоны (первичные мессенджеры, или передатчики) взаимодействуют со специфическими, ассоциированными с разными G-белками рецепторами базолатеральной мембраны гландулоцита. Возни­кающий при этом сигнал передается G-белком на локализованную на внутренней стороне мембраны аденилатциклазу, в результате чего повы­

шается или понижается ее активность, соответственно увеличивается или уменьшается образование циклического аденозинмонофосфата, или на фосфолипазу С. Последняя синтезирует диацилглицерин и инозитолтри­фосфат из трифосфоинозитида. Аналогично развивается процесс с гуани- латциклазой и циклическим гуанилмонофосфатом. Циклические нуклео­тиды, выполняя роль вторичных передатчиков, влияют на цепь внутрикле­точных ферментативных реакций, характерных для данного вида гланду­лоцитов, и посредством специфических протеинкиназ реализуют секре­цию. Кроме того, влияния вторичных мессенджеров осуществляются сис­темой кальций — кальмодулин, в которой ионы Са²⁺ имеют внутри- и внеклеточное происхождение, и активация секреции зависит от концент­рации кальция и кальмодулина.

Гландулоциты в состоянии относительного покоя выделяют небольшое количество секрета, которое может градуально усиливаться и уменьшать­ся. На мембранах гландулоцитов имеются возбуждающие и тормозные ре­цепторы, с участием которых секреторная активность гландулоцитов изме­няется в широких пределах.

Некоторые вещества изменяют деятельность гландулоцитов, проникая в них через базолатеральную мембрану. Таким образом, продукты секре­ции аутокринно сами тормозят секреторную активность гландулоцитов по принципу отрицательной обратной связи.

 

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

3.1. МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Познание принципов функциональной организации механизмов деяте­льности ведущей регулирующей — нервной — системы является важней­шей задачей в изучении физиологии целостного организма.

3.1.1. Методы исследования функций центральной нервной системы

Функции нервной системы изучают с использованием классических методов и специальных методических приемов, призванных выявить спе­цифические функции нервных образований, играющих роль главной управляющей и информационной системы в организме.

К числу экспериментальных методов классической физиологии отно­сятся приемы, направленные на активацию или подавление функции дан­ного нервного образования. Способы активирования изучаемого органа сводятся к раздражению его адекватными (или неадекватными) стимула­ми. Адекватное раздражение достигается специфическим раздражением соответствующих рецептивных входов рефлексов либо электрическим раз­дражением проводникового или центрального отдела рефлекторной дуги, имитирующим нервные импульсы. Среди неадекватных стимулов наибо­лее распространенными являются раздражение различными химическими веществами и градуируемое раздражение электрическим током.

Подавление функции вплоть до полного выключения достигается час­тичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемого нервного образования, кратковременным блокированием передачи возбуж­дения химическим веществом, действием холодового фактора или анода постоянного тока, денервацией органа. Развитие и совершенствование электронной и усилительной техники значительно повышают возможно­сти метода регистрации и анализа электрических проявлений деятельно­сти нервных структур. Регистрация электрических потенциалов головного мозга с последующим автоматизированным анализом с помощью средств вычислительной техники становится одним из важнейших методов иссле­дования в нейрофизиологии мозга. Развитие техники отведения электри­ческих потенциалов отдельных нервных клеток (микроэлектродная техни- *5а) за последние 3—4 десятилетия существенно обогатило ценными экспе­риментальными фактами физиологию мозга.

При изучении биофизических аспектов деятельности нервных клеток и исследовании нейрогуморальных регуляторных систем, включая гематоэн­цефалический барьер, цереброспинальную жидкость, широко используют­ся радиоизотопные методы.

Классический условнорефлекторный метод изучения функции коры большого мозга в современной нейрофизиологии успешно применяется в Комплексном анализе механизмов обучения, становления и развития адап­тивного поведения в сочетании с методами электроэнцефалографии, элект- ронейронографии, нейро- и гистохимии, психофизиологии, способствуя более полному представлению физиологической сущности протекающих в мозге процессов.

В познании механизмов работы мозга возрастает роль методов теорети­ческой физиологии, нейрокибернстики, в частности методов моделирова­ния (физическое, математическое, концептуальное). Под моделью обычно понимают искусственно созданный механизм, имеющий определенное по­добие с рассматриваемым механизмом. Модель как исследовательский ин­струмент отражает наиболее существенные черты моделируемого объекта, не перегружая его подробными деталями и упрощая объект исследования. Одним из постулатов теоретической нейрофизиологии является утвержде­ние о сходстве по аналогии. Два механизма считаются аналогичными, если органы, соответствующие один другому, выполняют одну и ту же функцию. Из аналогии двух механизмов делается заключение о том, что функции одного механизма присущи и другому, у которого наличие таких функций экспериментально еще не установлено.

В системе научного познания психофизиологической сущности деятель­ности мозга трудно переоценить роль такого метода теоретической ней­рофизиологии, как выдвижение, обоснование и проверка, верификация рабочей гипотезы. Практически использование любого метода физиологи­ческого исследования неразрывно связано с выдвижением и разработкой гипотезы — некоторого предположения, являющегося логическим развити­ем системы суждений и умозаключений, призванных объяснить имеющий­ся материал наблюдений и экспериментов С учетом трудностей прямых экспериментальных вмешательств в структуры мозга человека становится понятной важная роль теоретического метода в физиологии мозга.

3.1.2. Рефлекторный принцип регуляции функций

Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует счи­тать классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного моз­га», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды_созна- тельной у бессознатель ной жизни человека представляюпГсдбди рефлектор­ные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

В ес.тественныхусловиях_рефлекторная реакция происходит при порого­вом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги —рецептивного по ля данного ре флекса..Рецептивным'полем' называется участок восприни- мающеи-чувсТвит^льнойрюверхности организма с расположенными здесь рецепторными" клетками, раздражение которых инициирует рефлекторную реакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную лока­лизацию, рецепторные клетки для оптимального восприятия адекватных раздражителей и располагающиеся в сетчатке (фоторецепторы); в спираль­ном (кортиев) органе (волосковые слуховые рецепторы); в мышцах, в сухо­жилиях, в суставных полостях (проприорецепторы); на поверхности языка (вкусовые рецепторы); в слизистой оболочке носовых ходов (обонятельные рецепторы); в коже (болевые, температурные, тактильные рецепторы) и др.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последо­вательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осущест- 98 вление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями. Афферентная часть дуги начинает­ся рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энер гии в нешни х раз дражений в эн ергию нервного им­пульса, поступающего по аффе рентн ому з вену дуги рефлекса в ЦНС.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают мо но- и полисинаптические ре флекс ы. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т.е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Та­кая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлек­торная дуга сухожильного рефлекса). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т.е. 3 и более нейрона) позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретенного навыка, коррекции выполненного ответа только на основе принципа рефлекторной реакции требует существенного пересмотра классической схемы рефлекторной реакции, определяемой простой прямой связью: с тимул нервный центр деакция.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реа­лизованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выда­ющим исполнительные команды. Обратная связь — важнейший, принцип ф ункци онирования кибернетических информационно-управляющих сис­т ем^ ^7-трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она мо­жет быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру, например, через возвратную аксонную коллатераль пира­мидного нейрона коры большого мозга или двигательной моторной клетки переднего рога спинного мозга. Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управ­ляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализа­тора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраиваю­щийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенст­вуя рефлекторную реакцию и оптимизируя поведение организма.

Классификации рефлексов. Существуют классификации рефлексов: па С пособам их вызывания, особе нностям рецепторов, центральным нервным с трукт урам их обеспечения, биологическому значению, сложности ней­ронной структуры рефлекторной' дуги и др. По способу вызывания ра зли­ чают безу словные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передавае- мЫх Ио Наследству) и условные^ефлексы (рефлекторные реакции, приобре­таемые на протяжении индивидуальной жизни организма).

Р азли чают экстероцептивны е рефлексы — р ефлект орные реакции, ини­ц иируемые^- ра здражением экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и др?), интероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интероцепторов (хемо-, баро-, осморецепторов и др.), проприоцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, осуществля­емые^ ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, сус­тавных поверхностей и др.).

В зависимости от уровней структуры мозга различают спинномозговые, бу льбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции.

По биологическомуназначению рефлексы делят на пищевые, оборони­тельные, половые и др.

"С учетом уровня эволюционного развития, совершенствования сложно­сти нервного субстрата, обеспечивающего рефлекторную реакцию, физио­логического значения, уровня интегративной деятельности организма вы­деляют шесть основных видов рефлексов, или уровней рефлекторных ре­акций (А.Б. Коган).

Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлектор- ными^-реакциясти,"осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спин­ного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздра­жением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локаль­ных сегментарных сокращений скелетных мышц. Элементарные безуслов­ные рефлексы осуществляются по жестко детерминированным програм­мам и имеют четкую структурную основу в виде сегментарного аппарата спинного мозга. В результате такие рефлекторные реакции отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности. Функциональная роль этой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших при­способительных реакций к внешним воздействиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласован­ные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегета­тивных функциональных объединений внутренних органов. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных групп внешних или внут­ренних рецепторов, однако их эффект не ограничивается локальной реак­цией, а"формйрует сложные координационные акты сокращения и рас­слабления мышц, а также возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних органов.

В физиологических механизмах реализации рефлекторных реакций это­го типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечи­ваемый соответствующими спинномозговыми структурами и осуществля­ющий антагонистическую, реципрокную иннервацию мышц-синергистов и антагонистов, функциональное назначение координационных безуслов­ных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безу­словных рефлексов целенаправленных локомоторных актов или гомеоста­тических систем организма.

Интегративные безусловные-рефлексы представляют собой дальнейший шаг в интеграции отдельных безусловных рефлексов, осуществляющих сложные.двигательные- акты организма в тесной связи с вегетативным обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты. Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздражители. Определяю­щим на входе этих рефлекторных актов становятся не физико-химиче­ские свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компо­ненты. Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими развитыми проприоцептивными обратными связями, обеспе­чивающими точную коррекцию выполняемого сложного поведенческого акта в соответствии с изменениями в состоянии организма. Пример та­кой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение по­следней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оп­тимальную подготовку к восприятию и быстрому анализу нового неизве­стного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегратив­ные безусловные рефлексы требуют для реализации надсегментарных ме­ханизмов рефлекторной регуляции поведения организма. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к по­веденческим актам.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) представляют собой ви­довые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологи­чески важным потребностям организма.

Сложнейшие безусловные рефлексы образованы последовательными интегративными реакциями, построенными таким образом, что заверше­ние одной реакции становится началом следующей. Адаптивность инстин­ктов усиливается благодаря наслоению на сложнейшие безусловные реф­лексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза. Нервный субстрат, ответственный за физиологические механизмы инстинктивного поведения, представляет иерархическую систему соподчиненных центров интегративных, координационных и элементарных безусловных рефлек­сов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловлена этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограни­чивающей сферу функционирования обратной связи от последующего эта­па к предыдущему, уже реализованному. Инстинктивные реакции отража­ют исторический опыт вида. В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последовательных влечений и желаний.

Элементарные условные рефлексы проявляются в интегративных реакци­ ях, вызываемых ранее индифферентными раздражителями, приобретаю­щими сигнальное значение в результате жизненного опыта или подкреп­ ления их безусловными стимулами (сигналы), имеющими биологическое значение. Основным отличием этой категории рефлекторных реакций яв­ ляется то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Услов­норефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей жизни; наиболее простые из них формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условно- рефлекторных реакций, является филогенетически наиболее молодая структура головного мозга — кора большого мозга. Многоканальность и взаимозаменяемость путей реализации условнорефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлектор- мых реакций. В системе рефлекторных реакций появление условного реф­ лекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведе­ нии высших животных и человека. Условнорефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на жизненно важные > ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления.

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психиче­скими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных Условных рефлексов и аналитико-синтетических механизмов абстрагиро­ вания. Абстрагирование от конкретного содержания безусловных под­крепляющих раздражителей обеспечивает возможность более полного и Целостного восприятия окружающего мира, адекватного прогнозирования И программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реак­ ции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители. Часто такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные