Рефлекс и его компоненты                                                     13

Рефлекс и его компоненты                                                     13

4.1.2.1 Рефлекторная дуга

4.1.2.2 Рефлекторный принцип регуляции функций Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС

Тема 4.2 Торможение в центральной нервной системе.        Виды и механизмы                                                                 

 4.2.1 Постсинаптическое торможение

 4.2.2 Возвратное торможение

Реципрокное торможение

 4.2.3 Латеральное торможение

Пресинаптическое торможение

4.2.4

Другие темы Частная что-ли ЦНС???

   

Нервная система человека выполняет безграничное количество видов деятельности. Главными из них являются системные и локальные механизмы регуляции произвольных и непроизвольных движений скелетных и гладких мышц, поведение, мышление, абстракция и другие  регуляторные действия.

Настоящее учебное пособие рассматривает участие нервной системы в регуляции движений скелетной мускулатуры.

 Нервная регуляция движений – это система управления, с помощью которой происходит быстрая и направленная (адресная) передача сигналов к скелетным мышцам (выполняет соматическая нервная система) и к гладкой мускулатуре внутренних органов (выполняет автономная (вегетативная) нервная система). Нервная система совместно с гормональной и аутакоидной регуляторными системами осуществляют интегративную функцию, объединяя все клетки, ткани и органы в единый целостный организм. Студенты II курса изучают раздельно все виды указанных регуляторных систем, исходя только из  дидактических учебных целей. Для освоения раздела «Нервная регуляция функций» студентам необходимы знания по физике, химии, биологии, анатомии, морфологии, гистологии, информатике и пр.

 

Организация нервной системы

Нервная система делится на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС) (рис....).

ЦНС включает головной и спинной мозг. ПНС составляют разнообразные рецепторы, афферентные и эфферентные нервы, ганглии спинномозговых и черепных нервов и ганглии вегетативной нервной системы.

 

Рис.  1. Схема организации нервной системы человека Дима, посмотрите схему, надо акценты какие-то сделать? и в части рамочек - их размер - больше, меньше? и, положим, в квадр. оставить цнс, а в овалах пнс и подумать, как их, например, слово путь в пнс мне не нравится (два рис. объединить)                               

 

 

Тема 4.1. Общие вопросы структуры и функции нервной системы.

 Вопросы по теме 4.1:

1. Предназначение и механизмы нервной регуляторной системы: коммуникация с внешней и внутренней средами, локальные и системные механизмы управления функциями, энцефализация функций, обратные связи, иерархия.
2. Морфологические и функциональные микрокомпоненты нервной системы.

2.1. Нейроны, их структура и типы. Нервные центры.

2. 2. Виды нейроглии и функциональное значение в нервной системе.

2. 3. Особенности кровообращения в головном и спинном мозге.

2. 4.  Цереброспинальная жидкость: образование, циркуляция. Гематоэнцефалический барьер, структура и функция.

1. Трансляция информации между нейронами: синаптическая передача, механизмы передачи сигналов в синапсах ЦНС, кодирование информации.
2. Химические синапсы: строение, классификация и функциональные свойства.
3. Электрические синапсы: щелевые контакты, коннексоны, механизм передачи возбуждения.
4. Внесинаптический путь передачи возбуждения.
5. Переносчики сигналов в нервной системе: нейротрансмиттеры (нейромедиаторы). Классификация нейромедиаторов.
6. Понятие о котрансмиттерах (комедиаторах), нейромодуляторах.
7. Нейротрофины. Функциональная роль. Регенерация нервной ткани
8. Рефлекс. Краткий исторический аспект. Этапы развития рефлекторной теории, отечественные приоритеты: И.М. Сеченов, И.П. Павлов. Нейронные сети.
9. Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС: одностороннее проведение, суммация, конвергенция, дивергенция, иррадиация, потенциация, реверберация, трансформация и т.п.
10. Интегративные функции нервной системы: обучение, память, сознание, речь, абстрактное мышление и др.
11. Спинальный шок. Механизмы развития.

 

Основная литература по изучаемой теме:

 

1. Учебник для вузов «Нормальная физиология» Р.С. Орлов. Изд. группа «ГЭОТАР-Медиа». М. 2010. с.с. 50-93, 245-255.
2. Учебник для вузов «Физиология человека» под ред. В.М. Покровского и Г.Ф. Коротько. М.. Медицина. 2003. 656с.
3.  Учебник «Физиология человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. т.1. Мир. М. 2004. 323с.
4. Лекции по курсу нормальной физиологии.
5. Внутренняя среда организма человека. Учебное пособие и практикум по физиологии для студентов медицинских вузов. СПб. ИнформМед. 2010. 72 с.
6. Физиология возбудимых мембран....
7. Электронные носители учебников.

6. Руководство к лабораторному практикуму по физиологии человека. СПб. Изд. «Левша», 2007, 119 с.

 7. Атлас по нормальной физиологии под ред. Н.А. Агаджаняна. Высш. школа. М. 1987. 351 с.

Дополнительная литература:

1. Фундаментальная и клиническая физиология под ред. А. Камкина и А. Каменского. Академия. М. 2004.1072 с.
2. Медицинская физиология под ред. А.Гайтона. Логосфера. М. 2008. 1294 с.
3. Современный курс классической физиологии под ред. Ю.В. Наточина и В.А. Ткачука. М., Изд. Группа. «ГОЭТАР-Медиа», 2007. 384 с.
4. Дж.Николлс, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас, П.А. Фукс. От нейрона к мозгу. М., УРСС, 2003.
5. Брежестовский П.Д. Физиология синапса: от молекулярных модулей до ретроградной модуляции. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, т.96, № 9, 2010, с.841-860.

 

 

Химические синапсы

Синапсы химической природы в 99% случаев являются основным способом передачи информации (ПД) между нейронами. Синапсы для этих целей используют химические сигнальные вещества – нейромедиаторы (нейротрансмиттеры).

Электрический синапс

Основным способом передачи информации в ЦНС являются химические синапсы. Лишь в 1%  случаев у млекопитающих передача сигналов в нервной системе происходит с помощью электрических синапсов, в которых потенциалы действия от одной нервной клетки к другой передаются прямым открытием наполненных жидкостью каналов, которые называются щелевые контакты (см. рис. 4)

 

 Рис. 13. Схема электрического синапса.

 

 Сравните свойства химического и электрического синапсов, заполнив таблицу 2 в соответствии с позициями.       

Таблица 2. Сравнительная характеристика химического и электрического синапсов

позиции	химический синапс	электрический синапс
Наличие нейротрансмиттеров
Скорость передачи сигнала
Потери сигнала во время передачи
Наличие усиления сигнала во время передачи
Сигнал передается: в одном направлении
Наличие синаптической задержки
Наличие рецепторов на постсинаптической мембране

 

ОП! Стоит ли перечислять этапы передачи в синапсе химическом? И тогда попросить описать самих студентов пути управления. и механизмы рецепции на постсинаптической мембране на молекулярном уровне? Материал у меня есть см. химич. передача н. имп.1и2 лежат в книге мозг.

Помогите логически правильно поставить на место часть о синапсах Как избежать повторов, а смысл оставить.

Теоретические знания этапов передачи сигналов в химических синапсах создали предпосылки для управления работой химических синапсов, созданию лекарственных средств, которые могут усилить или ослабить высвобождение нейротрансмиттера из окончаний аксона, увеличить либо уменьшить разрушение, обратный захват нейромедиаторов в синаптической щели и пресинаптической мембраной, управлять кальциевым током в пресинаптическую мембрану. Возможно также изменять работу постсинаптической мембраны, путем действия антагонистов естественных нейротрансмиттеров на белки-рецепторы постсинаптической мембраны.

 

3.1.1.3 Нейротрансмиттеры в ЦНС. Действие нейротрансмиттеров Найдите место для этого раздела, ОП

Передача возбуждения в химических синапсах связана с экзоцитозом медиаторов (нейротрансмиттеров) в синаптическую щель. Нейротрансмиттер – это                                    

                                                                                                                                                   

 

Посмотри еще раз в Фiзioлог. ж об этом. Нейротрансмиттеры в зависимости от их химической природы делятся на несколько групп (приведите примеры):

1. Аминокислоты:                                                                                                                    

2. Моноамины:                                                                                                                          

3. Нейропептиды:                                                                                                                     

4. Пурины:                                                                                                                                 

5. Газы:                                                                                                                                       

     Нейротрансмиттеры запасаются в нервных окончаниях в синаптических везикулах и с помощью кальцийзависимого транспорта высвобождаются из пресинаптической мембраны. Далее они (нейромедиаторы) связываются на постсинаптической мембране с участками их узнавания, располагающимися на трансмембранных белках, что вызывает изменение проницаемости мембраны для ионов. Медиаторы оказывают на постсинаптические мембраны два действия: быстрое и медленное. Быстрые эффекты (например, ацетилхолина) заключаются в открытии или закрытии ионных каналов, которые являются частью трансмембранного рецепторного белка и сопровождаются изменение проводимости мембраны. Медленные эффекты (например, адреналина) являются результатом метаболических изменений в клетке-мишени, рецепторные трансмембранные белки которой называются метаботропными. Метаболические изменения связаны с образованием циклического ГМФ, циклического АМФ или инозитолтрифосфата с помощью ферментов, соединенных с рецепторами через ГТФ-связанные белки. Важно, что один и тот же лиганд может активировать как ионотропные, так и метаботропные рецепторы мембраны клетки.  Эффект нейротрансмиттера – постсинаптический потенциал – определяется тем, какой вид ионных каналов откроется (см. рис. 12, позиция 5а и 5б). Постсинаптические потенциалы – это локальное уменьшение или увеличение поляризации постсинаптической мембраны нейрона в ответ на связывание нейромедиатора с расположенным на ней рецептором.

Укажите: являются ли постсинаптические потенциалы локальными или потенциалами действия (зачеркните неправильный ответ) и укажите их свойства:

· _______________________________________________________________________

· _______________________________________________________________________

· _______________________________________________________________________

 

Рецептор постсинаптической мембраны входит в состав ионного канала. Связывание нейротрансмиттера с рецепторно-канальным комплексом приводит к открытию ионного канала.

 Открытие Na⁺ каналов вызывает входящий ток положительных зарядов в клетку, в результате чего возникает локальная деполяризация мембраны, которая называется возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП. Если нейротрансмиттер открывает каналы постсинаптической мембраны для входа ионов Cl^-, происходит ток отрицательных ионов в клетку и МП увеличивает свою отрицательность, возникает локальная гиперполяризация мембраны, которая называется тормозный постсинаптический потенциал – ТПСП.

Протеины- рецепторы постсинаптической мембраны нейрона, которые связывают молекулы нейротрансмиттеров и реализуют их действие на нервные клетки, бывают 2-х видов (рис.4).

  Ионотропные – являются ионными каналами (лиганд-управляемые ионные каналы), так как каналы открываются в результате взаимодействия рецептора на мембране с молекулами химического вещества, что приводит к изменению МП нейрона. 

Метаботропные – их активация также открывает ионные каналы, но в этом участвует G-белок, он активирует внутриклеточные метаболические процессы с помощью вторичных посредников (аденилатциклаза или фосфолипаза С).

Рис. 14. Схема действия нейротрансмиттеров на рецепторы постсинаптической мембраны: связывание с ионотропным рецептором-А, связывание с метаботропным рецептором – Б (a, b, y – субъединицы G - белка).

В нормальном состоянии рецепторы для нейротрансмиттеров находятся только в области постсинаптической мембраны. Однако во многих синапсах существуют рецепторы для нейротрансмиттеров и в пресинаптической мембране – это ауторецепторы. Они с помощью механизма обратной связи (положительной или отрицательной) управляют выходом нейротрансмиттера из пресинаптической мембраны. На ауторецепторы оказывает влияние и входящий Са²⁺ ток в пресинаптическом окончании.

 

Передача сигнала в синапсах ЦНС происходит не только с его усилением или ослаблением (стр. 17), но также сигнал может быть модулирован (качественно изменен). Такая модуляция (изменение) сигнала происходит при сочетанном действии нейротрансмиттеров и комедиаторов.

 

Нейромодуляторы

Кромемеханизма объемной передачи за счет внесинаптических влияний в нервной системе процессы передачи сигналов могут быть модифицированы посредством других химических веществ. Такие химические вещества не осуществляют синаптическую передачу, но изменяют эффекты нейротрансмиттеров. Они называются нейромодуляторы. Нейромодуляторы высвобождаются не только из нервных клеток, нейроглия также может синтезировать ряд нейромодуляторов. Нейромодуляторы усиливают синаптическую передачу и возбудимость нейронов. Действие нейромодуляторов развивается медленно и имеет большую продолжительность.

 3.1.1.6 Нейротрофины

Нейротрофины - регуляторные белки нервной ткани, которые синтезируются в нейронах и глии. Они действуют локально в месте высвобождения и особенно интенсивно индуцируют ветвление дендритов (аборизацию) и рост аксонов (спрутинг)) в направлении клеток-мишеней. Нейротрофины оказывают трофическую поддержку нейронов, поэтому в отсутствии нейротрофинов нейроны не могут существовать. написать про это подробнее, но немного. В 1968 году Rita Levi-Montalcini был выделен первый представитель нейротрофинов – фактор роста нервов (nerve growth factor – NGF) Это открытие отмечено присуждением Нобелевской премии.

Рефлекc и его компоненты

Любая мышечная активность человека связана с рефлекторными и произвольными движениями. Рефлекс является универсальным инструментом управления в ЦНС.

Дайте определение рефлекса.

Рефлекс – ____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________________

 

Практическая  работа.

Анализ рефлекторной дуги.

Цель работы: Доказать, что при нарушении целостности любого звена рефлекторной дуги рефлекс не осуществляется.

Проведение работы и полученные результаты:

1. Приготовить спинальный препарат лягушки, укрепить его за нижнюю челюсть в штативе.

2. Сжать пинцетом голень задней лапки (механическое раздражение рецепторов кожи). Происходит сгибание  лапки? ________________________________________________

3. Снять кожу с голени и снова сжать пинцетом голень лапки. Отметить, есть ли в данном случае рефлекторный ответ.______________ Какое звено рефлекторной дуги повреждено в данном случае?________________________________________________

__________________________________________________________________________

4. Проверить наличие рефлекторной реакции при раздражении кожи голени лапки противоположной стороны. Происходит сгибание лапки? ________________________

5. Удерживая задние лапки лягушки левой рукой, сделать разрез на задней поверхности бедра конечности с неповрежденным кожным покровом, раздвинуть мышцы, найти седалищный нерв и перерезать его. Сжать пинцетом голень этой конечности, отметить, есть ли рефлекторный ответ.____________ Какое звено рефлекторной дуги повреждено в данном случае?_________________________________________________

6.  Разрушить спинной мозг. Существует ли после такой манипуляции возможность вызвать рефлекторную деятельность? ____________________________. Объясните почему: ___________________________________________________. Какое звено рефлекторной дуги повреждено в данном случае?________________________________.

Нарисовать схему рефлекторной дуги, обозначить составляющие ее звенья. На схеме отметить звенья дуги, которые были повреждены.

 

 

Вывод: Для осуществления рефлекса: все звенья рефлекторной дуги ___________ _______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

 

 

 Какие рефлексы осуществляются моносинаптической дугой (рис. 7А) _____________________________________________________________________________

Практическая  работа.

Рецепторы

Рецепторы – это высокоспецифичные нервные образования, служащие для превращения световой, механической, химической, термической энергии агентов среды (внешней и внутренней) в нервные импульсы (ПД). В зависимости от модальности раздражителя рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы.

В зависимости от положения в организме и выполняемой функции выделяются:

1) экстерорецепторы - сюда относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения - обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые;

2) интерорецепторы - сигнализируют о раздражителях (температуре, давлении, парциальном давлении кислорода, рН, концентрации отдельных ионов и тп) внутренней среды (внутренних органов);

3) проприорецепторы - сигнализируют о состоянии двигательной системы организма (мышц, суставов, сухожилий).

Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

Рецептивное поле — область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности определенного звена рефлекторной дуги: афферентного волокна (рецепторное поле нерва) или сенсорного нейрона (рецепторное поле нейрона). Понятие рецепторное поле (рефлексогенная зона) используется и для обозначения зоны расположения чувствительных элементов, стимуляция которых приводит к возникновению специализированного рефлекса.

Практическая  работа.

Рецептивное поле рефлекса.Найти рис. новый или перерисовать этот- где-то видел хорш???

Спинальными называются рефлексы, замыкающиеся в пределах тех или иных сегментах спинного мозга. Они развертываются на базе рефлекторных дуг и выражаются в реакциях преи­мущественно оборонительного, защитного порядка. Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле. В то же время одна и та же область может служить источником появления двух и более рефлексов. Харак­тер ответной реакции определяется не только место­положением рефлексогенной зоны, но также силой, продолжительностью действия раздражителя и функциональным состоянием нервных центров. На коже лягушки присутствуют рецептивные зоны (см. рис.№ 8) потирательного (1), разгибательного (2), сгибательного (3) и иных рефлексов.

Рис.№ 8 Рецептивные поля потирательного (1), разгибательного (2), сгибательного (3) рефлексов на   кожной поверхности лягушки. РИс. придумать новый, ОП! может быть объединить эту лягушку с рис- см ниже, это повторение общего конечного пути - выход на мотонейрон. Юлю попросить перерисовать не тупо копируя.

Цель работы: наблюдать рефлекторные реакции при раздражении соответствующих рецепторных полей.

Проведение работы:

1. Роговичный рефлекс ­– прикоснуться к роговице глаза лягушки ватным жгутом и наблюдать рефлекторную мигательную реакцию. Убедиться в том, что раздражая другие участки тела, данный рефлекс получить невозможно.

2. Квакательный рефлекс – сжать пальцами боковые поверхности тела самца лягушки и отметить квакательный рефлекторный ответ. Убедиться в отсутствии данного рефлекса при раздражении других рецептивных полей.

3. Обхватывательный рефлекс – надавить на мозоли передних лапок самца или на область грудины и наблюдать рефлекс обхватывания, который не может быть вызван при раздражении других рецептивных полей.

Вывод: Зарисовать лягушку, указав рецептивные поля наблюдаемых рефлексов.

 

 

При стимуляции рецепторов рефлексы проявляются не сразу, а спустя некоторый скрытый период. Он называется латентным и склады­вается из времени, необходимого для активации сенсорных, проведения возбуждения по афферентным волокнам, его синаптического переключения в нервных центрах, прохождения сигналов по эфферентным путям и осуществления реакции рабочего органа. Период, в рамках которого происходит трансляция импульсов в ЦНС, называется центральным временем рефлекса. Оно тем больше, чем сложнее рефлекторный акт, чем большее число ассоциативных нейронов входит в состав рефлекторной дуги, поскольку основная задержка передачи возбуждения происходит в синапсах.

Скорость распространения потенциалов действия по нервным волокнам  определяется их диаметром, степенью миелинизации и максимальна в толстых волокнах группы А (смотри "Физиология возбудимых мембран, СпецЛит, 2011"). Минимальная скорость свойственна тонким немиелинизированным волокнам группы С.

 Помимо того, время рефлекса зависит от исходного функционального состояния нервного центра и интенсивности раздражения. Чем больше сила раздражающего стимула, тем время рефлекса короче.

 

Практическая  работа.

Практическая работа

Иррадиация возбуждения

Цель работы: познакомиться с внешними проявлениями иррадиации возбуждения в спинном мозге лягушки.

Проведение работы:

1. У декапитированной, закрепленной в штативе лягушки пинцетом слегка сдавить кончики фаланг задней лапки лягушки и отметить реакцию________________________

_____________________________________________________________________________

2. Усилить раздражение, увеличивая силу надавливания пинцетом. Отметить, как это влияет на объем рефлекторных реакций________________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Вывод:

Объем рефлекторных реакций при усилении раздражения__увеличивается/уменьшается (зачеркните неправильное)_____________________, то есть проявляется иррадиация возбуждения;

В нервных центрах механизм возникновения иррадиации имеет сходство с дивергенцией, дайте объяснение ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________.

_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

2. Суммация (от summatio — сложение).  Впервые механизм суммации в ЦНС  описал И. М. Сеченов (1868), наблюдавший при определённых условиях ритмического раздражения задержку появления и последующее усиление рефлекторных реакций. Временная суммация - слияние эффектов от быстро следующих друг за другом ряда стимулов. Временная суммация обеспечивает необходимую длительность реакций. Она может поддерживаться кольцевой связью нейронов. Пространственная суммация - слияние эффектов  одновременных, возникающих в возбудимых образованиях (рецепторах, нервных клетках, мышцах). Пространственная суммация проявляется в одновременном возбуждении или торможении как многих нейронов различных участков мозга, так и многочисленных синапсов на одном нейроне. В мышце пространственная суммация вызывает усиление сокращений, связанное с увеличением количества возбуждённых двигательных единиц, а также способствует усилению отдельных реакций, и вместе с тем играет важную роль в осуществлении координированных реакций организма.

 Дайте определения другим свойствам нервного центра, которые позволяют процессам возбуждения распространяться из одного участка ЦНС в другие, подберите примеры их проявления и нарисуйте схемы взаимодействия между нейронами:

3. Конвергенция _____________________________________________________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

 

 

 

 

4. Дивергенция   _____________________________________________________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

 

 

Реверберация

_____________________________________________________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

 

Одностороннее проведение

_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Цефализация

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Утомляемость

_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Пластичность

_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

10.

_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________                                                                                      

Практическая работа.

Торможение спинномозговых рефлексов (опыт И.М.Сеченова)

Цель работы: убедиться в существовании нисходящих тормозных влияний ствола мозга на спинномозговые рефлексы.

Ход работы:

1. Приготовить таламический препарат лягушки, отрезав верхнюю челюсть за глазами. Просушить фильтровальной бумагой срез мозга.

2. Закрепить лягушку в штативе.

3. Трижды определить время рефлекса на 0.25% раствор серной кислоты по методике Тюрка и вычислить среднее значение (см. стр. 20).

4. Через 2-3 мин. еще раз подсушив срез мозга нанести на него кристалл поваренной соли. Непосредственно после этого троекратно произвести определение времени рефлекса на ту же концентрацию кислоты.

5. Снять кристалл соли и промыть срез мозга раствором Рингера.

6. Через 5-7 минут снова определить время рефлекса.

7. Полученные результаты занести в таблицу:

 

Переделать таблицу

№№ опытов	Время рефлекса
	До нанесения соли	После нанесения соли	Через 5 мин. после удаления соли
1
2
3
Среднее значение

 

Выводы:

По результатам экспериментов время рефлекса при нанесении на промежуточный мозг кристаллика соли  составило_____________.

Используя схему (рис....), объясните механизм торможения спинальных рефлексов при раздражении таламуса. _______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________.

 

Рис. Схема механизма торможения по И.М. Сеченову. А зачем еще один вставочный нейрон. Продумать рис. См ниже также

 

______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Возвратное торможение

 

 На рисунке 9 изображена схема возвратного торможения:

Укажите, как называются нейроны, обозначенные цифрами:

1___________________________________________________________________________

2___________________________________________________________________________

Назовите нейромедиаторы, высвобождающиеся в синапсах

3___________________________________________________________________________

4___________________________________________________________________________

5___________________________________________________________________________

Какое химическое вещество блокирует данный вид торможения: ______________________

Рис. 9. Схема возвратного торможения. заменить рис.Юле перерисовать

 

Реципрокное торможение

Реципрокное торможение – ещё один пример постсинаптического торможения. Реципрокное торможение вызывает угнетение центра-антагониста как показано на рисунке 10.

 

Рис. 10. Схема реципрокного торможения.

 

Дайте названия нейронам, обозначенным цифрами 1, 2, 3 на рисунке 10 и опишите их функции:

 1___________________________________________________________________________

2  ___________________________________________________________________________

3___________________________________________________________________________

Укажите какие нейромедиаторы выделяют пресинаптические окончания в позициях 4, 5, 6 на рисунке 10:

4                                                   , 5                                    , 6                                      

Латеральное торможение

Латеральное торможение является формой возвратного торможения. Схемалатерального постсинаптического торможения представлена на рисунке 11. На рисунке показаны три возбужденных афферентных нейрона. На их три рецептора А1-3 действует раздражение.  причем сила раздражения распределяется так, что возбуждение боковых афферентных нейронов А1 и А3 оказывается более слабым по сравнению с нейроном А2.  При участии вставочных нейронов (дать буквы) в расположенном на следующем верхнем уровне ганглиозных клеток В1-3 достигается значительное усиление градиента возбуждения (например, образование контраста) по сравнению с пологим градиентом силы раздражения (внизу). Пологий максимум в результате латерального торможения достигает более крутого распределения. Поясним почему.

Тормозные вставочные нейроны соединены таким образом, что они активируются импульсами от возбужденного центра и влияют на соседние нейроны с такими же функциями. В результате в этих нейронах возникает глубокое торможение. Торможение такого типа называется латеральным, так как образующаяся тормозная зона располагается сбоку по отношению к возбужденному нейрону. Латеральное торможение играет особенно важную роль в афферентных системах, оно способствует выделению функционально значимого стимула (смотри шуточный рис. 12).

 

 Рис. 11. Схема структурно-функциональной организации латерального торможения. Сделать рис. русским. Две схемы объед толково. Пояснить правые столбики, они не будут цветными, как и левая часть рис. ДИМА, пожалуйста, буквами обозначить и плюсом и минусом эффекты

Рис. 12. «Механизм», поясняющий формирование латерального торможения.

 

Но сначала немного истории.

Известно, что до 1870 года думали, что кора больших полушарий служит только для мышления:"по существующему (последняя четверть XIX века) представлению извилины коры существуют не для движений, а для мыслей". Опыты Г. Фритч (G.Fritsch) и Э.Гитциг (E. Hitzig) со стимуляцией моторной коры большого мозга в 1870году обнаружили, что электрическое раздражение их вызывает движение тела. Эти эксперименты на животных подтвердили ранее проведенные клинические наблюдения, которые были опубликованы английскими невропатологами Дж. Джексоном (J.Jackson) и У. Говерсом (W. Gowers). Дж. Джексон показал, что очаг повреждения структур коры в одном полушарии приводит к судорожным (эпилептическим) движениям  на противоположной половине тела человека. Первые опыты, которые ранее произвели на собаках английский невропатолог Д. Ферье в 1873 году подтвердил в экспериментальных работах на обезьянах.

Серьезный шаг в понимании роли коры больших полушарий в контроле движений был сделан русским анатомом В. Бецом. Он открыл в двигательной коре мозга человека и обезьяны гигантские по размерам нервные клетки, которые впоследствии получили его имя - клетки Беца. Аксоны этих клеток формируют нисходящий проводящий путь, напрямую связывающий клетки Беца со мотонейронами спинного мозга, то есть нейронами, которые непосредственно управляют мышцами, с помощью которых человек управляет тонкими и точными движениями пальцев осуществляет речевые функции. В дальнейшем подробные карты - "гомункулусы" были составлены канадскими нейрохирургом У.Пенфилдом (W. Penfield) и нейрофизиологом Г. Джаспер (H. Jasper) и их коллегами при хирургическом лечении эпилепсии. Они подробно на основании нейрохирургических и электрофизиологических методов (прямое электрическое раздражение) определили границы моторных и сенсорных зон коры и других отделов мозга, которые контролируют двигательные и чувствительные реакции человека (рис..305 с.357 ОКС можно или из пенфилда).  

 

Современные представления о нервной организации управления движениями человека ДАЛЕЕ см текст и Агаджаняна с.50 "Д