Е) Защитное действие цитокининов при неблагоприятных факторах среды.

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, грибная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов [7].

Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекулярных компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов, мембранные структуры митохондрий, эндоплазматический ретикулум. При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферосом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды плазмы. По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений, и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях. 

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры и засухи. По-видимому, в таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда.

В работе Кабузенко и Горшенкова показано, что влияние хлоридного засоления на активность корневой системы пшеницы и кукурузы оказывает отрицательное воздействие. А обработка 6-БАП на фоне засоления субстрата положительно влияет на метатическую активность меристемы кончиков корней проростков кукурузы и пшеницы. Было установлено, что под воздействием 6-БАП нивелировалось действие соли, приближая продолжительность фаз клеточного цикла к уровню контроля. Внесение 6-БАП в среду проращивания способствовало сокращению продолжительности клеточного цикла меристемы корня в целом на 25% по сравнению с растениями, прорастающими при «чистом» засолении. Под влиянием цитокинина произошло существенное уменьшение продолжительности интерфазы (на 28%) и профазы (на 29,1%) митоза. Последующие фазы (метафаза, анафаза и телофаза), связанные с формированием и функцией веретена деления, при действии 6-БАП, проходили медленнее, чем на фоне «чистого засоления». Таким образом, наличие цитокинина в среде может способствовать снятию ингибирующего влияния засоляющих ионов на прохождение интерфазы и первой фазы митоза в меристеме корней злаков [13].

В литературе имеются данные о действии водного стресса, засоления, а также сверхоптимальных температур на прорастание семян. В результате чего в семенах происходит снижение эндогенных цитокининов с одновременным повышением уровня АБК. Обработка экзогенным цитокинином, по-видимому, способствует восстановлению нормального фитогормонального баланса в клетке.

Полученные Калининой и сотрудниками морфометрические данные свидетельствуют о том, что засоление снижает как сырой, так и сухой вес растений кукурузы, а также длину наземной и подземной части проростка. Длина наземной части растений при засолении была ниже контрольных на 55%, корня – на 45%, сырая масса растений меньше на 50%, сухая – на 60%. Наличие в среде проращивания 6-БАП способствует нормализации ростовых процессов. В варианте NaCl+6-БАП длина стебля увеличилась на 40% по сравнению с «чистым» засолением, корня – на 25%; сырая масса проростков возросла на 20%, а сухая – на 32% [14].

Данные, полученные Калининой и Кабузенко, свидетельствуют о значительном снижении содержания белка в корнях трёхдневных проростков кукурузы на солевом фоне: содержание белков понизилось на 44%. Добавление в солевую среду регуляторов роста способствовало увеличению содержания белка в корнях проростков. Позитивное действие наиболее чётко было выражено при добавлении в среду проращивания растений кукурузы препарата 6-БАП, который увеличивал содержания белка в корнях на 30% как на бессолевом фоне, так и в условиях засоления.

Пероксидазе отводится важная роль в процессе утилизации накапливающихся при стрессе метаболитов, в частности Н₂О₂ [2]. В результате проведенных опытов было установлено, что наличие хлорида натрия в среде проращивания увеличивало активность пероксидазы в корнях проростков в 2,3 раза по сравнению с контролем. Изменение активности пероксидазы в корнях кукурузы в условиях хлоридного засоления можно считать проявлением нарушений нормальных метаболических процессов в клетках, которое может быть снивелировано действием экзогенных цитокининов. Применение 6-БАП в условиях засоления способствовало снижению активности этого фермента на 69% [15].

Таким образом, можно сказать, что цитокинины оказывают на растения положительное влияние при любых неблагоприятных условиях среды, таких как: хлоридное засоление, действие световых и температурных воздействий, водного стресса, повышенной засухи.