Системы с лактонами гомосерина в роли феромонов.

Классификация типов химических воздействий организма.

Современное состояние окружающей природной среды характеризуют как экологический кризис. Для понимания механизмов поддержания и нарушения устойчивости экосистем необходима информация о взаимодействиях типа «организм – организм» и «организм – среда».

Эти взаимодействия можно разделить на два типа:

· широкий класс трофических взаимодействий, протекающих с участием веществ, служащих источником энергии или строительных компонентов для организмовъ;

· взаимодействия с участием молекул, которые служат посредниками или регуляторами экологических процессов, и передают какую-то информацию.

Для нас представляет интерес второй тип веществ, которые обладают рядом особенностей:

· присутствуют в организмах или выделяются ими в значительно меньших количествах, чем вещества, используемые организмами как энергоносители или строительный материал;

· в большинстве относятся к вторичным метаболитам.

Данный класс соединений чрезвычайно многообразен по химической природе, по характеру действия, по видовой специфичности и т. д. Соответственно существуют разные подходы к классификации веществ, участвующих во взаимоотношениях организмов.

Слайд 2

Ниже приведена одна из классификаций различных типов химических воздействий организма на среду: классификация типов химических воздействий организма на среду по М. Барбье (1978).

Выделяют две группы веществ.

Первая группа - вещества, участвующие во внутривидовых взаимодействиях:

1. аутотоксины (отбросы, токсичные для организма-продуцента и не приносящие пользы другим видам);

2. аутоингибиторы адаптации (сдерживают численность популяции в таких пределах, чтобы она находилась в равновесии с окружающей средой);

3. феромоны (выполняют различные функции, например, половые феромоны, общественные феромоны, феромоны тревоги и обороны, феромоны-метчики).

Вторая группа - вещества, участвующие в межвидовых (аллелохимических) взаимодействиях:

1) алломоны (приносят пользу организму-продуценту) -

· отпугивающие вещества

· вещества, прикрывающие бегство (чернильная жидкость у головоногих моллюсков)

· супрессоры (антибиотики)

· яды

· индукторы (вызывают образование галлусов, узелков и т.п.)

· противоядия

· приманки (привлекают добычу к организму-хищнику).

2) кайромоны (приносят пользу организму-реципиенту) –

· вещества, привлекающие к пище

· индукторы, стимулирующие адаптацию (например, фактор, вызывающий образование шипов у коловраток)

· сигналы, предупреждающие реципиента об опасности или токсичности

· стимуляторы (факторы роста).

3) депрессоры (отбросы и подобные им продукты, отравляющие реципиента, не увеличивая приспособляемости производящего их организма к окружающей среде)

Слайд 3

С экологической точки зрения, можно выделить ряд главных функций химических веществ, участвующих в нетрофических взаимодействиях.

1. Защита от потенциального хищника, паразита и вообще консумента: его отпугивание, устранение, сдерживание его пищевой или репродуктивной активности или запрет поедания данного вида – потенциального объекта потребления. Подобным образом действуют многие токсические или репеллентные вещества растений, вещества с гормональным действием, экскреты и токсины животных.

2. Наступательное биохимическое оружие, характерное для организмов высшего трофического уровня при взаимодействиях с низшим трофическим уровнем. К ним относят токсины и экоферменты паразитических грибов, патогенных бактерий, а также токсины хищных животных.

3. Сдерживание конкурентов того же самого трофического уровня. Эта функция может быть одновременно и оборонительной, и наступательной, присуща как низшим растениям (например, фитопланктону), так и высшим растениям.

4. Сигнал, действующий как призывный фактор (аттрактанты). Подобные сигналы часто стимулируют пищевую, двигательную или репродуктивную активность. Эта функция проявляется во взаимодействии с организмами различных трофических уровней. К ним можно отнести половые феромоны и аттрактанты; пищевые аттрактанты растений, воздействующих на животных(фитофагов); аттрактанты растений, привлекающие животных-опылителей..

5. Регуляция взаимодействия внутри популяций, группы особей или семьи.

7. Участие в формировании среды обитания. Такими функциями могут обладать выделяемые гидробионтами компоненты растворимого органического вещества.

8. Индикация подходящих для заселения или размножения местообитаний при поиске местообитаний.

Слайд 4

Общая характеристика феромонов

Феромо́ны (греч. φέρω — «нести» + ορμόνη «побуждать, вызывать») — собирательное название веществ — продуктов внешней секреции, выделяемых некоторыми видами животных и обеспечивающих химическую коммуникацию между особями одного вида. Феромоны — биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением.Феромоны модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное состояние или метаболизм других особей того же вида. Как правило, феромоны продуцируются специализированными железами.

Слайд 5

История открытия

Первые сведения о наличии у насекомых особых запахов, способных издалека привлекать особей противоположного пола, появились почти столетие назад. В опытах выдающегося французского энтомолога Анри Фабра (1823-1915) было показано, что самцы павлиноглазки Saturnia pyri прилетают к самкам с расстояния 10-11 километров. Если запах самки передать какому-либо предмету, то такой предмет привлекает самцов. Орган восприятия феромонов у насекомых - антенны, расположенные на голове, без них самец неспособен находить самку по запаху.

В нашей стране Я.Д. Киршенблат для химических средств общения предложил название "телергоны", однако в научном сообществе общепринятым стал термин "феромоны", что переводится с древнегреческого как переносчики возбуждения.

Слайд 6

Пахучие вещества синтезируются в организме малыми дозами, что осложняет их химический анализ. Первый из феромонов, подвергнутый химическому анализу, - бомбикол, половой аттрактант самок тутового шелкопряда Bombyx mori. Успех пришел к А. Бутенандту, Г. Геккеру и Д. Штамму в 1961 году после почти 20 лет исследований. В экспериментах использовались миллионы коконов и сотни тысяч самок, однако выход вещества измерялся миллиграммами. Оказалось, что с химической точки зрения бомбикол представляет собой 10,12-транс, цис-гексадекадиен-1-ол (рис. 1, а-в).

Слайд 7

Химическая сигнализация широко распространена в природе и встречается не только у подавляющего большинства животных, но также у водорослей и низших грибов. Исследование феромонов открывает пути к управлению поведением насекомых. Наконец, феромоны используются животными для распознавания видов и служат целям межвидовой изоляции. Исследование феромонной и других типов коммуникации позволяет лучше понять эволюционные процессы.

Слайд 8

Структурное и функциональное разнообразие феромонов, их типология

С функциональной (физиологической) точки зрения различают два основных типа феромонов

· феромоны-релизеры – представлены высоколетучими веществами, распространяющимися по воздуху; вызывают после их восприятия животным быстро развивающийся, но относительно недолгий поведенческий ответ: половые феромоны, феромоны тревоги, следа и феромоны мечения;

· феромоны-праймеры – часто передаются контактным путем, запускают сложные эндокринные процессы, в результате которых происходит выработка физиологически активных веществ; эти вещества вызывают длительные изменения метаболических и регуляторных процессов, что приводит к сдвигам в обмене веществ и интенсивности дыхания, к изменениям в пигментации тела, развитию стресса, подчинению всего поведения определенным целям и т. д.

Слайд 9

Среди релизеров, которые изучены лучше праймеров, различают несколько подтипов:

· аттрактанты - призывающие особей вещества (половые феромоны и феромоны агрегации),

· репелленты - отпугивающие,

· аррестанты - останавливающие,

· стимулянты - вызывающие активность (например, феромоны тревоги),

· детерренты - тормозящие реакцию.

Слайд 10

Можно выделить несколько характерных особенностей феромонов:

· по химической природе феромоны относятся к различным классам органических соединений, наиболее часто встречаются моно-и полиненасыщенные углеводороды C6–C30 и соответствующие им спирты, альдегиды, кислоты, а также эпоксисоединения;

· как правило, феромоны представляют собой двух-, трех- и многокомпонентные смеси, причем активность феромонной смеси зависит от соотношения и изомерного состава компонентов;

· феромоны наземных животных должны быть летучими, что ограничивает их молекулярную массу (не более 300);

· активность феромонов проявляется в чрезвычайно низких концентрациях: 10-12-10-14 мкг/мл;

· обычно феромоны видоспецифичны, однако могут оказывать некоторое действие на представителей других родственных видов;

· многие феромоны образуются в организме животных из предшественников растительного происхождения.

·

Слайд 11

Эколого-биохимические взаимодействия между животными

Эколого-биохимические взаимодействия между животными можно разделить на две группы:

· взаимодействия между животными одного вида, опосредованные феромонами;

· взаимодействия между животными различных видов с участием алломонов и кайромонов.

Различные группы животных более или менее специализированы по типам используемых сигналов, в зависимости от степени развития у них тех или иных органов чувств. Сигналами, рассчитанными на большое расстояние, являются обычно звуки или специально используемые запахи. Химические сигналы особенно хорошо развиты у насекомых и млекопитающих.

Слайд 12

Хотя между феромонами беспозвоночных и позвоночных животных много общего, существуют и вполне значимые различия, связанные, прежде всего, с особенностями биологии и экологии этих групп организмов.

Слайд 13

Феромоны беспозвоночных животных

Главными объектами биохимиков, исследующих феромоны, являются насекомые, поэтому неудивительно, что химическая коммуникация данного таксона изучена лучше всего.В зависимости от выполняемых функций выделяют несколько групп феромонов.

А. Половые феромоны

Первый из феромонов, подвергнутый химическому анализу – бомбикол, половой аттрактант самок тутового шелкопряда Вотbix тоri. Успех пришел к А. Бутенандту, Г. Геккеру и Д. Штамму в 1961 г.

Половые феромоны подразделяют на 2 группы:

· аттрактанты – вещества, способствующие сближению особей противоположного пола;

· афродизиаки – соединения, выделяемые особями при приближении потенциальных половых партнеров друг к другу и способствующие подготовке индивидов другого пола к копуляции.

Слайд 14

Кроме этого, половые феромоны самцов насекомых выполняют еще ряд функций: подавление двигательной активности самок, ингибирование выделения самками их феромонов, маскировка феромона самок для предотвращения подлета новых самцов и т.д.

Примером является диспалюр – половой аттрактант непарного шелкопряда (Porthetria dispar).

Есть данные, что сырьем для синтеза половых феромонов являются растительные метаболиты. Например, самцы бабочек данаид используют пирролизидиновые алкалоиды из растений семейства сложноцветных для биосинтеза аттрактантов пиррольной природы.

Слайд 15

После взаимодействия молекулы феромона с рецептором обонятельной системы насекомого, в чувствительных клетках запускается каскад реакций, сходных с системой вторичных посредников, участвующих в передаче гормонального сигнала.

Рецептор взаимодействует с G-белком, который активирует мембранную фосфолипазу. Этот фермент гидролизует фосфоинозитиды с образование жирных кислот и инозитол-3-фосфата, который открывает кальциевые каналы. Поступающий внутрь клетки Ca2+ активирует кальмодулиновую протеинкиназу, которая, в свою очередь, активизирует белки натриевых и кальциевых ионных каналов. Каналы открываются, формируются ионные потоки, меняется заряд клеточной мембраны и формируется рецепторный потенциал. Распространяясь по нервному волокну в форме потенциала действия, возбуждение рецепторов передается в «головной мозг» насекомого – надглоточный ганглий. Там и формируется специфическая реакция – самцы начинают двигаться против ветра в направлении источника феромонного сигнала, совершают зигзаги, оценивая точное направление на самку.

Феромоны обнаружены также у нематод и обеспечивают репродуктивную изоляцию различных рас одного вида. Половые феромоны обнаружены и у водных беспозвоночных, например, у крабов.

Слайд 16

Б. Феромоны тревоги

У многих насекомых, образующих семьи или скопления (термиты, тли, клопы, муравьи, пчелы, осы), имеются химические вещества, предназначенные для оповещения членов группы об опасности. Феромоны тревоги выделяются теми особями, которые первыми заметили опасность. После превышения пороговой концентрации другие особи, получившие феромонный сигнал, выделяют эти же вещества, усиливая первоначальный сигнал. В результате скопление животных либо рассеивается, либо оказывает сопротивление хищнику. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается, и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие. Например, мандибулярные железы муравьев выделяют гераниаль.

Слайд 17

В. Агрегационные феромоны

Особенно широко агрегационное поведение распространено у жуков-короедов (Ips paraconfusus). Связано это с тем, что для успешной атаки на дерево необходимо массовое заселение, способное ослабить растение и дать возможность потомству развиваться при пониженном стволовом давлении. В противном случае выделяющаяся смола залепляет ходы и убивает личинок. Короеды обычно используют смесь нескольких веществ, являющихся друг для друга синергистами, взаимно усиливающими свое действие.

Г. Феромоны следа (одмихнионы)

К ним относят вещества, которыми насекомые могут метить свой корм и пути, ведущие к нему. Например, пчелы рода Trigona для этой цели используют смесь, в состав которой входят изомеры цитраля и гептан-2-ол. Последнее вещество является также феромоном тревоги у этого вида.Муравьи на бегу чертят концом брюшка по поверхности и оставляют пахучие метки, ориентированные определенным образом и медленно испаряющиеся на протяжении нескольких часов.

Слайд 18

Д. Феромоны метки

Эти феромоны используются хищными насекомыми в качестве маркеров обследованных ими территорий. Благодаря маркированию увеличивается эффективность поиска жертв и сокращается затрачиваемое на него время.

Е. Феромоны со множеством функций

Как уже было отмечено, обычно феромоны представляют не одно вещество, а смесь основного вещества, преобладающего по массе, с минорными компонентами. В ряде случаев основное вещество является полифункциональным хеморегулятором.

Характерный пример – «царское вещество» (9-кето-2-трансдеценовая кислота), выделяемое мандибулярными железами пчелиной матки. Это соединение одновременно является и релизером и праймером. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел и блокировании рефлекса, определяющего постройку «царских ячеек», необходимых для выкармливания новой матки. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие пчелы распространяют информацию о состоянии пчелиной семьи. Этот же феромон привлекает самцов к матке во время ее брачных полетов, а также рабочих пчел, выступая как релизер.

Слайд 19

Практическое использование феромонов беспозвоночных

Обсуждаемые способы практического использования феромонной коммуникации беспозвоночных направлены, прежде всего, на борьбу с сельскохозяйственными вредителями. Данные методы не обеспечивают полного истребления вредителя, а лишь способствуют поддержанию численности на приемлемом уровне.

1. Снижение численности популяции определенных видов насекомых с помощью феромонных ловушек, основанных на применении половых аттрактантов. Например, в состав многих ловушек для мух (Musca) входит феромон мускалюр.

2. Метод насыщения воздуха половыми феромонами. Вызывает дезориентацию самцов членистоногих и уменьшает эффективность поиска ими самок, что способствует снижению воспроизводства в популяции вредителя.

3. Использование аттрактантов для регулирования расселения вредителей леса (жуков-короедов). Внесение аттрактантов в уже имеющиеся очаги высокой численности этого жука предотвращает образование новых очагов в других местах.

4. Использование феромонов тревоги для повышения эффективности действия инсектицидов. При этом усиливается локомоторная активность сельскохозяйственных вредителей, что обеспечивает увеличение частоты контакта с ядохимикатом. В итоге нежелательные насекомые уничтожаются при значительно меньших дозах инсектицида.

Слайд 20

Феромоны позвоночных

Феромонная коммуникация высших животных изучена гораздо меньше, чем у насекомых, поэтому известное функциональное разнообразие феромонов позвоночных несколько ниже.

Следует отметить, что популяции позвоночных животных (особенно млекопитающих) – достаточно сложные системы, имеющие определенную структуру (социальную, возрастную, половую и т. д.). В поддержании и регуляции этой структуры важную роль играют химические посредники.

Своеобразную роль в формировании «запахового профиля» позвоночных животных играют микроорганизмы, обитающие на коже и в некоторых железах. Например, пахнущие вещества, секретируемые из анального мешка рыжей лисицы (Vulpes vulpes), вырабатываются микроорганизмами, обитающими в организме животного, из нелетучих предшественников.

А. Половые феромоны

Эти вещества регулируют репродуктивные функции позвоночных и в конечном счете определяют характер динамики роста численности популяции. Используя терминологию, принятую в популяционной экологии, можно сказать, что от эффективности феромонной регуляции зависит тип стратегии популяции – r или К.

В зависимости от вызываемых эффектов, половые феромоны позвоночных можно разделить на две группы.

1. Половые аттрактанты, регулирующие социосексуальное поведение организмов и стимулирующие половую активность.

Эти вещества характерны для обоих полов разных систематических групп. Например, диметилсульфид используется самкой хомяка (Cricetus cricetus) в качестве полового аттрактанта и возбудителя для самцов. Набор органических кислот (уксусная, пропановая, метилпропановая, бутановая, метилбутановая, метилпентановая) является феромоном самок низших приматов. У многих млекопитающих функцию половых феромонов самцов выполняют андрогены: 5α-андрост-16-ен-3-он домашней свиньи,естостерон у человека и т. д.

Слайд 21

2. Вещества, воздействующие на половое созревание и репродуктивную активность других особей.

Данный тип химической сигнализации известен у грызунов и у позвоночных животных, обитающих в водной среде. Например, самки мышей с мочой выделяют вещества, воздействующие на половое созревание и репродуктивную активность других самок. По этой причине молодые самки, содержащиеся в одиночестве, достигают половой зрелости раньше, чем такие же самки, живущие группой в одной клетке. При групповом содержании самок у них подавляется эстральный цикл, и удлиняются промежутки между наступлением эструса. Экологический смысл данного явления заключается в снижении рождаемости в условиях чрезмерной плотности популяции.

Феромоны самцов также могут влиять на репродуктивную активность самок. В моче самцов мышей присутствуют низкомолекулярные пептиды, стимулирующие готовность самок к размножению и вызывающие нормальную цикличность в деятельности яичников даже у тех самок, у которых ранее не было течки.

Некоторые экзометаболиты рыб и амфибий также действуют как ингибиторы роста и развития при повышенной плотности популяции. Тем самым эти вещества выступают в качестве регуляторов, приводящих плотность популяции в соответствие с экологической емкостью местообитаний.

Судя по результатам исследований последних лет, в химической регуляции размножения и полового поведения позвоночных животных может участвовать целый комплекс половых феромонов, каждый из которых вызывает определенные физиологические изменения в организме и соответствующее изменение поведения.

Например, самки золотой рыбки (Carassius auratus) перед началом овуляции выделяют феромон-праймер, вызывающий у самцов увеличение уровня гонадотропных гормонов и, как следствие, усиленное образование спермы. После того, как процесс овуляции прошел, самка начинает выделять другой феромон – релизер, который вызывает у самцов брачное поведение. А непосредственно во время нереста золотая рыбка выделяет еще один релизер, учуяв запах которого, самцы не могут удержаться от выброса молок. Таким образом, выделение партнерами половых продуктов синхронизируется, что особенно важно для видов с наружным оплодотворением.

Слайд 23

Б. Вещества, служащие для мечения территории

Эти феромоны служат для передачи особям того же вида информации о занятости территории. Экологическая функция – обеспечение каждого животного (семьи или группы – в зависимости от их социобиологии) участком, достаточным для обеспечения его и потомства кормовыми ресурсами. Примером таких феромонов является фенилуксусная кислота, служащая для мечения территории у самцов песчанки (Meriones unguiculatus).

Среди оседлых рыб также имеется немало видов, которые охраняют свои участки обитания. Для маркирования этих участков они используют целый набор веществ, например желчные кислоты и их производные, которые поступают в воду с фекалиями. Некоторые морские прибрежные рыбы метят участки с помощью кожной слизи, частички которой остаются на камнях и других предметах. Самцы трехиглой колюшки (Gasterosteus

aculeatus) в период размножения метят собственное гнездо с помощью клейкого секрета почек, который используется при сооружении гнезда. Специфический запах секрета не только сигнализирует другим особям, что участок занят, но и помогает самим хозяевам находить его, если им случится уплыть далеко.

В. Вещества, служащие для индивидуального опознания

особей

Многие позвоночные способны использовать химические сигналы для узнавания не только особей другого вида, но и для индивидуального распознавания животных своего вида. Имеющиеся данные позволяют выделить следующие функции этих соединений:

· отличие особей своего вида от чужих;

· «клановый» запах, позволяющий стадным животным идентифицировать членов сообщества;

· идентификация персонально знакомых особей (например, рыжие полевки (Clethrionomys glareolus) способны отличать и помнить запах мочи знакомых и незнакомых особей);

· аттрактанты для детенышей, привлекающие их к матери;

· уход за потомством (например, химические сигналы, выделяемые мальками циклид (Cichlidae), вызывают «охранное» поведение родителей, причем сигнальная значимость запаха молоди сохраняется до тех пор, пока не приходит время для распада семейной группы; самцы трехиглой колюшки по запаху отличают икру из охраняемого ими гнезда от чужой; самки полуобезьян тупай (Tupaia belangeri) метят новорожденных детенышей пахучими веществами, при отсутствии которых новорожденного выбрасывают из гнезда и съедают.

Г. Феромоны тревоги

Играют большую роль в регуляции оборонительного поведения рыб, например отряда карпообразных. Вещества вырабатываются специальными клетками кожи и попадают в воду при повреждении кожных покровов жертвы хищником.

Поведенчеcкий ответ на этот сигнал выражается в настороженности рыб, а затем в бегстве или затаивании. Более того, рыбы в течение многих дней опасаются посещать те места, в которых они столкнулись с тревожным запахом.

Кроме описанных типов феромонов позвоночных есть сведения о наличии химических сигналов, которые передают информацию о стрессированности других особей того же вида. В экспериментах было показано, что моча стрессированных электрораздражением крыс вызывала у интактных особей такие же физиологические эффекты, какие наблюдалось у животных, находящихся в условиях стресса.

Слайд 23

Прикладное использование феромонов позвоночных животных

Средства химической сигнализации позвоночных пока не нашли широкого применения на практике в силу их недостаточной изученности, однако они не менее перспективны чем аналогичные хемомедиаторы беспозвоночных животных. Среди разрабатываемых направлений практического использования феромонов выделяют следующие.

1. Борьба с нежелательными видами грызунов путем использования аттрактантов для привлечения животных к ловушкам.

2. Повышение эффективности искусственного осеменения в животноводстве с помощью половых феромонов, ускоряющих появление эструса у сельскохозяйственных животных.

3. Повышение продуктивности аквакультуры путем контроля уровня феромонов, регулирующих плотность и пространственную структуру популяции рыб.