Стриопаллидарная система. Участие базальных ядер в организации и осуществлении двигательных актов.

Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер.
К подкорковым (базальным) ядрам относятся (рис. 51):
1) полосатое тело (corpus striatum):
а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);
б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):
- скорлупа (putamen);
- бледный шар (globus pallidus);
2) ограда (claustrum);
3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).
Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.
Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны.
Хвостатое ядро и скорлупа содержат много мелких нейронов и примерно 5% крупных нейронов. От них аксоны направляются к нейронам бледного шара, чёрной субстанции и красного ядра. Взаимодействие чёрной субстанции и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях: стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов чёрной субстанции, а стимуляция чёрной субстанции приводит к увеличению содержания дофамина в хвостатом ядре, что возбуждает его. При недостатке дофамина в хвостатом ядре (дисфункция чёрной субстанции) бледный шар растормаживается и активируются двигательные системы ствола и спинного мозга, в результате чего возникает ригидность мышц.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идёт к бледному шару, они оказывают тормозящее воздействие на него. От крупных нейронов бледного шара сигналы направляются по двум направлениям:
1) к красному ядру и чёрной субстанции;
2) к таламусу и гипоталамусу.
От таламуса сигналы направляются к хвостатому ядру, скорлупе (возбуждающие синапсы) и сенсорным (экстрапирамидным) участкам коры. Кора, в свою очередь, оказывает топически локализованные влияния на все структуры стриопаллидарной системы. Таким образом, в стриопаллидарной системе условно можно выделить два связанных между собой круга прямых и обратных связей (рис.52):
1) стриопаллидарно-таламо-кортикальный круг;
2) стриопаллидарно-мезэнцефальный круг.
Нейроны стриопаллидарной системы также получают импульсы от ствола мозга и обонятельной луковицы. Кроме этого, они имеют функциональные связи с вестибулярными ядрами, мозжечком и γ-мотонейронами спинного мозга
Хвостатое ядро.
Раздражение различных зон хвостатого ядра вызывает разные эффекты. Так, при стимуляции определённых зон хвостатого ядра могут наблюдаться:
1) поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию и движение по кругу;
2) прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций;
3) нарушение речевого контакта;
4) невозможность выработки, удлинение латентного периода и торможение выполнения ранее образованных условных рефлексов;
5) снижение или повышение слюноотделения.
Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, а также торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
Бледный шар.
Стимуляция бледного шара вызывает:
1) активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга, а также сокращение мышц конечностей;
2) ориентировочную реакцию;
3) пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
Ограда.
Ограда содержит полиморфные нейроны, которые связаны в основном с корой большого мозга.
Стимуляция ограды приводит к ориентировочной реакции (поворот головы в сторону раздражениея), пищевому поведению (жеванию, глотанию), может быть рвотный рефлекс, в результате которого нарушается процесс поедания пищи.
При повреждении правой ограды наступает расстройство речи.
Таким образом, базальные ядра являются интегративными центрами организации простых и сложных форм поведения, эмоций, высшей нервной деятельности. Каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
15)Структурно – функциональная организации коры больших полушарий. Роль коры больших полушарий в формировании системной деятельности организма.

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий головного мозга. Это филогенетически самое молодое образование мозга. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врождённых и приобретённых в процессе жизни функций. Выделяют древнюю, старую и новую кору.
Морфологически кора представляет слой серого вещества, покрывающего весь мозг. Благодаря наличию большого числа борозд кора имеет очень большую поверхность (примерно 2200 см ²). Толщина новой коры составляет около 3 мм. В ней находится огромное количество нейронов – свыше 14 миллиардов.
Глубокие борозды делят кору на доли. Каждое полушарие состоит из 5 долей:
1) лобная;
2) височная;
3) теменная;
4) затылочная;
5) островковая зона в глубине сильвиевой борозды.
Кора состоит из шести слоёв:
1) молекулярный (дендриты пирамидных клеток из третьего слоя коры, небольшое количество клеток-зёрен, здесь заканчиваются пути от таламических неспецифических ядер);
2) наружный зернистый слой (звёздчатые клетки (они имеют отношение к кратковременной памяти), овальные, треугольные и пирамидные нейроны);
3) наружный пирамидный слой (пирамидные нейроны разных размеров – вместе со вторым слоем они осуществляют кортико-кортикальные связи между извилинами);
4) внутренний зернистый слой (мелкие звёздчатые нейроны и большое количество горизонтальных волокон, здесь заканчиваются пути от таламических специфических ядер);
5) внутренний пирамидный слой (ганглионарный) (гигантские пирамидные клетки Беца (от них начинается кортико-спинальный тракт));
6) слой полиморфных клеток (веретенообразные и треугольные нейроны, (от них начинаются кортикоталамические пути)).
В связи с тем, что нейроны коры расположены по слоям неравномерно в различных областях коры, в мозге различают 53 архитектонических поля. Кора построена по колонковому образцу. Размер колонки составляет примерно 500 мкм и она располагается вертикально. Внутри колонки могут находиться микромодули, каждая колонка регулирует строго определённую функцию. Если её разрушить в вертикальном направлении, то возникает изменение только одной функции, а если в горизонтальном направлении, то повреждаются соседние колонки и изменяются другие функции.
Кора работает по вероятностно- статистическому принципу. Это означает, что при повторных раздражениях в реакции участвует не вся группа нейронов, а только её часть, причём каждый раз эта часть может быть разной по составу. Это вероятностный принцип. Однако количества возбуждающихся нейронов этой группы достаточно для выполнения нужной функции – статистический принцип.
16)Межполушарная асимметрия. Роль коры больших полушарий в речевых функциях.
Межполушарная асимметрия психических процессов — функциональная специализированность полушарийголовного мозга: при осуществлении одних психических функций ведущим является левое полушарие, других— правое.

В левом полушарии сконцентрированы механизмы абстрактного, а в правом — конкретного образногомышления. Также было показано, что левое полушарие в большей степени ориентировано напрогнозирование будущих состояний, а правое — на взаимодействие с опытом и с актуально протекающими событиями. Асимметрия усиливается и в процессе обучения: левое полушарие специализируется в знаковых операциях, правое полушарие — в образных.

Каждое полушарие формирует свои принципы организации речи:

правое формирует целостность смыслового содержания, обеспечивает эмпирическое и образное(метафорическое) мышление, создает ассоциации

на основе наглядно-чувственных представлений о предмете;

левое полушарие обеспечивает теоретическое мышление, грамматическое

оформлениевысказывания и характеристику свойств предметов;

формирование структуры лексикона человека происходит за счет

суммирования разных слоев лексики:правое полушарие опирается на

образное

отображение предметного мира, левое — на точные, дословновоспринимаемые

обозначения, «слова-концепты».

90% взрослого населения имеет локализацию речевых функций в левом

полушарии, более 95% правшей иоколо 70% левшей имеют локализацию речи в

левом полушарии. Люди, у которых речевые функциисосредоточены в правом полушарии, сохраняют фонемные и семантические способности но имеют

дефицит синтаксических способностей
17)Структурно – функциональные основы многоуровневой системы регуляции мышечного тонуса, поддержание позы и организации движений.

Можно сказать, что продолговатый мозг выполняет рефлексы, связанные с поддержанием позы, выпрямления и изменения положения тела в пространстве при движении человека. Сложно координированные рефлексы реализуются точно так же, как и защитные, за счёт последовательно включённых мышечных групп.
Классификация рефлексов, поддерживающих позу человека по Магнусу:
1) статические (познотонические и выпрямительные);
2) статокинетические (нистагм, лифтные рефлексы).
Статические рефлексы обеспечивают в покое поддержание позы человека в пространстве. Они начинаются от вестибулярного аппарата, проприорецепторов глубоких мышц шеи, а также с рецепторов туловища при одностороннем раздражении.
Познотонические рефлексы (рефлексы положения) отвечают за поддержание горизонтальной, сидячей и вертикальной позы человека в спокойном состоянии. При разрушении лабиринтов внутреннего уха или наложении гипсовой повязки на шею эти рефлексы не осуществляются.
Выпрямительные рефлексы включаются при неудобном положении тела. Благодаря им человек принимает позу среднефизиологического покоя. Для осуществления этих рефлексов кроме ядер продолговатого мозга нужны ядра среднего мозга. Например, если сбросить кошку спиной вниз, то с рецепторов полукружных каналов импульсы передаются через продолговатый мозг на мышцы шеи, и голова поворачивается вниз, возбуждаются рецепторы глубоких мышц шеи, от которых импульсы идут к ядру Дейтерса продолговатого мозга, а от него по вестибулоспинальным путям к мотонейронам разгибателей спинного мозга, что приводит к сокращению мышц разгибателей, и кошка переворачивается в воздухе и приземляется на лапы. Этот выпрямительный рефлекс контролируется γ-нейронами спинного мозга.
Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища и шеи для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Нистагм (nystagmos, гр. – мигание) – это движение глаз (нистагм глаз) и головы (нистагм головы) в сторону, противоположную движению, а затем их возвращение в исходное положение. Например, если человек едет в поезде и при этом смотрит в окно, то его глаза и голова непроизвольно совершают эти движения. Если нистагм появляется у человека при отсутствии прямолинейного или вращательного движения, то это является серьёзным неврологическим симптомом.
Лифтные рефлексы проявляются при перемещении на скоростном лифте вверх или вниз. При подъёме вверх тонус мышц сгибателей ног повышается, и человек приседает. При спуске вниз возрастает тонус разгибателей. Для осуществления этих рефлексов необходимы ядра продолговатого и среднего мозга.

Мозжечок играет незаменимую роль в координации наших движений. Он регулирует силу мышечных сокращений, обеспечивает способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разги­банию и наоборот. При повреждении мозжечка нарушается передача импульсов по ретикуло-рубро-вестибулоспинальным путям и меняется активность мотонейронов спинного мозга, что приводит к нарушению координации и равновесия человека.

Средний мозг.
В чёрной субстанции находятся нейроны, которые осуществляют координацию рефлексов жевания и глотания, координацию мелких движений пальцев (игра на пианино, скрипке), обеспечивает пластический тонус человека, участвует в сокращении мимических мышц. При поражении нейронов чёрной субстанции (например, при атеросклерозе сосудов головного мозга) развивается паркинсонизм (тремор; амимия – маскообразное лицо; повышенное слюновыделение и др.), а также страдает эмоциональная сфера.
Красное ядро получает импульсы от мозжечка, моторной зоны коры (передняя центральная извилина) и ядер подкорки. Они, в свою очередь, через вестибулярное ядро Дейтерса и расположенную рядом ретикулярную формацию затормаживают a-мотонейроны разгибателей передних рогов спинного мозга. При повреждении красных ядер наступает децеребрационная ригидность (rigidus, лат. – окоченелый, негибкий). Децеребрация – это операция перерезки между верхними и нижними бугорками четверохолмия, тогда красное ядро остаётся выше перерезки. Это явление заключается в ригидности мышц-разгибателей. При этом у животного поднят хвост, запрокинута голова, разогнуты все конечности, и попытка их согнуть может привести к перелому конечностей. У человека наблюдается опистотонус, т.е. человек лежит, опираясь на затылок и пятки, но, так как сгибатели у человека сильнее разгибателей, его руки будут согнуты в локтях. Механизм этого явления состоит в следующем: красное ядро, а также мозжечок и вышележащие структуры тормозят ядро Дейтерса и находящуюся рядом ретикулярную формацию. Это обусловливает нормальное распределение мышечного тонуса между нейронами сгибателей и разгибателей. При разрушении красного ядра его торможение на ядро Дейтерса и ретикулярную формацию снимается, и возбудимость этих структур резко возрастает. В результате этого к a-мотонейронам разгибателей идёт повышенное количество нервных импульсов, и тонус мышц-разгибателей увеличивается. Таким образом, красное ядро вместе с вестибулярными ядрами регулирует распределение тонуса между сгибателями и разгибателями, а также осуществляет выпрямительные и статокинетические рефлексы.

Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.
Раздражение различных зон хвостатого ядра вызывает разные эффекты. Так, при стимуляции определённых зон хвостатого ядра могут наблюдаться:
1) поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию и движение по кругу;
2) прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций;
3) нарушение речевого контакта;
4) невозможность выработки, удлинение латентного периода и торможение выполнения ранее образованных условных рефлексов;
5) снижение или повышение слюноотделения.
Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, а также торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
Стимуляция бледного шара вызывает:
1) активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга, а также сокращение мышц конечностей;
2) ориентировочную реакцию;
3) пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
Ограда.
Ограда содержит полиморфные нейроны, которые связаны в основном с корой большого мозга.
Стимуляция ограды приводит к ориентировочной реакции (поворот головы в сторону раздражениея), пищевому поведению (жеванию, глотанию), может быть рвотный рефлекс, в результате которого нарушается процесс поедания пищи.