Функции мозжечка. Участие мозжечка в регуляции двигательной активности.

Мозжечок – это очень древняя интегративная структура ЦНС, которая состоит из двух полушарий, червя и клочково-узелковых (флоккулонодулярных) долей. Полушария мозжечка покрыты корой и имеют подкорковые ядра (пробковидное, зубчатое, шаровидное ядра, ядро шатра). Мозжечок принимает участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, а также в регуляции вегетативных функций и поведенческих реакций.
Структурно-функциональная организация мозжечка.
Кора мозжечка имеет стереотипные связи. Это создаёт условия для быстрой обработки информации. Основной нейронный элемент коры – клетка Пуркинье, имеющая большое количество входов и формирующая единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на его ядерных структурах. На клетки Пуркинье проецируются практически все виды чувствительных раздражений (проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.). Выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом.
Мозжечок анатомически и функционально состоит из древней, старой и новой частей. Древняя часть мозжечка (вестибулярный мозжечок) представлена клочково-узелковой долей – она участвует в регуляции равновесия. Стараячасть мозжечка (спинальный моз­жечок) состоит из участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела – она получает преимущественно проприоцептивную информацию. Новый мозжечок представлен корой полушарий мозжечка и участками червя; в него поступает информация от коры, зрительных и слуховых рецептирующих систем. Это свидетельствует об участии нового мозжечка в анализе зрительных и звуковых сигналов и организации на них реакции.
Кора мозжечка имеет три слоя:
1) молекулярный – это поверхностный слой, в котором находятся дендриты грушевидных клеток Пуркинье (на каждом дендрите находится до 200 000 синапсов) и идущие параллельно аксоны вставочных нейронов (зёрен); это самая мощная дендритная система в ЦНС – она обеспечивает сбор, обработку и передачу информации;
2) ганглиозный – это ориентированные вертикально грушевидные клетки Пуркинье с корзинчатыми и звёздчатыми нейронами; аксоны корзинчатых и звёздчатых нейронов дают тормозные синапсы на грушевидные клетки Пуркинье;
3) зернистый – это вставочные нейроны-зёрна, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой и дают синапсы на дендритах грушевидных клеток Пуркинье, а также клетки Гольджи, которые возбуждаются от нейронов-зёрен и их же тормозят по принципу обратной связи.
Под корой в сером веществе мозжечка находятся подкорковые ядра. Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра, которые связаны со средним мозгом и красным ядром, а также таламусом и двигательной зоной коры больших полушарий. Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка и связано через таламус с моторной зоной коры большого мозга.
Мозжечок связан с другими структурами ЦНС тремя парами ножек:
1) нижними;
2) средними;
3) верхними.

Мозжечок играет незаменимую роль в координации наших движений. Он регулирует силу мышечных сокращений, обеспечивает способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разги­банию и наоборот. При повреждении мозжечка нарушается передача импульсов по ретикуло-рубро-вестибулоспинальным путям и меняется активность мотонейронов спинного мозга, что приводит к нарушению координации и равновесия человека.
Удаление мозжечка впервые произвёл Лючиани, который выделил три периода после экстирпации:
1) период раздражения (длится примерно 24 часа) связан с травмой, отёком мозга и кровоизлияниями. Всё это время собака лежит, т.к. нарушены координация и поддержание равновесия;
2) период клинических проявлений (длится примерно 1 месяц). Собака начинает ходить, но наблюдается атония мышц, астения, астазия (триада Лючиани);
3) период восстановления функций связан с компенсаторной ролью коры.
У человека повреждение мозжечка проявляется следующими симптомами:
1) астения (astheneia, гр. – слабость) – это снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
2) астазия (a, гр. – не, отсутствие; + stasia, гр. – стояние) – это утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто­яние, сидение; характеризуется появлением качательных и дрожательных движений;
3) дистония (dis, лат. – расстройство; + tonus, лат. – напряжение) – это непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
4) тремор (tremolo, ит. – дрожащий) – это дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое;
5) дисметрия – это расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем (гиперметрия), либо недостаточном движении (гипометрия);
6) атаксия (ataxia, гр. – беспорядок) – это нарушение координации движений, невозможность выполнения движений в нужном порядке или в определённой последовательности (адиадохокинез, «пьяная» походка, асинергия);
7) дизартрия (dis + arthroo, гр. – расчленяю) – это расстройство организации речевой моторики, характеризующееся затруднённым произношением слов, слогов и звуков;
8) повышение тонуса мышц-разгибателей.

8)Афферентные и эфферентные пути мозжечка. Последствия удаления мозжечка у животных и повреждения у человека.

Афферентные входы в мозжечок.
Сигналы поступают в мозжечок в основном через нижние ножки по трём путям:
1) лазающие волокна, начинающиеся от нижних олив продолговатого мозга, к которым в свою очередь приходят пути Голля и Бурдаха от проприорецепторов мышц. Одно лазающее волокно даёт один синапс на одной грушевидной клетке, причём на один импульс эта грушевидная клетка отвечает ритмическим разрядом;
2) моховидные волокна приходят к мозжечку от спинного мозга, олив, РФ заднего мозга, варолиевого моста, вестибулярного аппарата, а также от коллатералей руброспинального и пирамидного путей. Эти волокна дают синапсы на нейроны-зёрна, нейроны Гольджи, звёздчатые нейроны и корзинчатые нейроны. Нейроны Гольджи, звёздчатые и корзинчатые нейроны, возбуждаясь, тормозят те нейроны, на которых заканчиваются их аксоны. И только нейроны-зёрна возбуждают грушевидные клетки Пуркинье;
3) адренергические волокна, приходящие от голубого пятна среднего мозга. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин, который по межнейронным пространствам поступает к нейронам, гуморально регулируя их возбудимость.
Эфферентные выходы из мозжечка.
Эфферентные выходы из мозжечка в основном непрямые, т.е. пути выходят через верхние, средние, нижние ножки мозжечка на его ядра. Импульсы от грушевидных клеток направляются к подкорковым ядрам мозжечка и их тормозят, а от этих подкорковых ядер сигналы направляются вниз к нейронам РФ (могут возбуждать и тормозить эти нейроны), на красное ядро (возбуждают), на ядро Дейтерса (тормозят). От этих ядер сигналы направляются также вверх к нейронам моста, таламусу, гипоталамусу и в сенсомоторную кору.
Есть и прямые пути (минуя ядра мозжечка):
1) от мозжечка к коре через его средние ножки;
2) от грушевидных клеток Пуркинье на нейроны ядра Дейтерса. Поэтому ядро Дейтерса иногда относят к ядрам мозжечка по функциональному принципу.
Таким образом, мозжечок тесно взаимосвязан с различными отделами ЦНС – спинным мозгом, варолиевым мостом, таламусом, гипоталамусом, сенсорно-моторной корой.

Удаление мозжечка впервые произвёл Лючиани, который выделил три периода после экстирпации:
1) период раздражения (длится примерно 24 часа) связан с травмой, отёком мозга и кровоизлияниями. Всё это время собака лежит, т.к. нарушены координация и поддержание равновесия;
2) период клинических проявлений (длится примерно 1 месяц). Собака начинает ходить, но наблюдается атония мышц, астения, астазия (триада Лючиани);
3) период восстановления функций связан с компенсаторной ролью коры.
У человека повреждение мозжечка проявляется следующими симптомами:
1) астения (astheneia, гр. – слабость) – это снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
2) астазия (a, гр. – не, отсутствие; + stasia, гр. – стояние) – это утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто­яние, сидение; характеризуется появлением качательных и дрожательных движений;
3) дистония (dis, лат. – расстройство; + tonus, лат. – напряжение) – это непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
4) тремор (tremolo, ит. – дрожащий) – это дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое;
5) дисметрия – это расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем (гиперметрия), либо недостаточном движении (гипометрия);
6) атаксия (ataxia, гр. – беспорядок) – это нарушение координации движений, невозможность выполнения движений в нужном порядке или в определённой последовательности (адиадохокинез, «пьяная» походка, асинергия);
7) дизартрия (dis + arthroo, гр. – расчленяю) – это расстройство организации речевой моторики, характеризующееся затруднённым произношением слов, слогов и звуков;
8) повышение тонуса мышц-разгибателей.

9)Особенности организации ретикулярной формации ствола мозга. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации на деятельность центральной нервной системы.

Ретикулярная (reticulum, лат. – сеточка) формация (formatio, лат. – образование)(РФ) была описана в 1885 году Дейтерсом, который и дал ей название.
Ретикулярная формация – это связанный практически со всеми структурами ЦНС комплекс полиморфных нейронов различных размеров с огромным количеством коллатералей и отростков, между которыми имеются тесные контакты в виде химических и электрических синапсов, расположенных от спинного мозга до неспецифических ядер таламуса.

РФ выполняет очень важную физиологическую функцию: поддерживает кору в бодрствующем состоянии. Если РФ выключена, наступает сон.
Дальнейшие исследования показали, что РФ получает импульсы от спинного мозга, мозжечка, промежуточного мозга, от базальных ядер и коры. В свою очередь она посылает импульсы в спинной мозг, к подкорке, к мозжечку, к гипоталамусу, лимбической системе и к коре. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса и спинного мозга. Благодаря связям РФ с гипоталамусом, она участвует в регуляции вегетативных функций.
Генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать её неспецифической системой.
Согласно современным представлениям различают восходящие и ниcходящие влияния РФ.
Восходящие влияния обычно носят активирующий характер (Бремер, 1935). РФ повышает тонус коры и регулирует возбудимость её нейронов, не изменяя специфики ответов на адекватные раздражители. Иногда может наблюдаться торможение коры, так как кора через РФ сама регулирует свою активность.
Нисходящее влияние открыто И.М.Сеченовым (1862) в опыте с кристалликом хлорида натрия, помещённым на таламус лягушки. Он получил торможение сгибательного рефлекса, определяемого по методу Тюрка. Однако только в 40-е годы стало понятно, что кристаллик хлорида натрия тормозит сгибательный рефлекс по механизму возбуждения ретикулярной формации ствола и включению тормозящих влияний на мотонейроны. В настоящее время установлено (Г.Мегун, Д.Моруцци, 1944-1950), что нисходящее влияние РФ оказывает модулирующее воздействие на нейроны спинного мозга, т.е. оно может быть как тормозным, так и облегчающим.
Нисходящее тормозное влияние:возбуждение нейронов РФ в медиальной части продолговатого мозга моносинаптически затормаживает a-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а также возбуждает тормозные клетки Реншоу, которые в свою очередь будут затормаживать a-мотонейроны.
Нисходящее облегчающее влияние начинается с нейронов РФ, расположенных в промежуточном мозге, среднем мозге, варолиевом мосту и некоторых отделах продолговатого мозга (но в основном это ростральный отдел ствола мозга). Это влияние облегчает возбуждение a-мотонейронов, угнетает возбуждение тормозных нейронов Реншоу, оказывает регулирующее влияние на g-мотонейроны, которые изменяют возбуждение мышечных веретён через интрафузальные мышечные волокна. Тем самым РФ регулирует тонус мышц.
После открытия функции РФ некоторые учёные стали высказывать мнение, что РФ важнее коры. Однако это не так. Кора (по своим кортикоретикулярным путям) регулирует тонус РФ, регулируя этим самым себя. Тонус нейронов РФ зависит от импульсов, поступающих к ним по коллатералям специфических путей, коры, а также от катехоламинов, серотонина и ГАМК.
10)Структурно-функциональная организация промежуточного мозга.