Эмбриональное развитие человека

Период гаструляции

Образование многослойного зародыша – гаструлы.

Типы гаструляции:

1) Миграция

Делящиеся клетки мигрируют либо вовнутрь зародыша, либо наружу и формируют второй зародышевый листок. В результате образуется эктодерма и энтодерма.

 

2) Инвагинация (вдавливание)

Часть тела зародыша вдавливается вовнутрь, в результате образуется два листка: внутренний и наружный.

 

3) Деламинация (расщепление)

Тангенциальная борозда, которая идет параллельно поверхности. Идет и расщепляет все клетки пополам.

 

4) Эпиболия (обрастание).

У человека не встречается. Клетки одного из участков интенсивно делятся и эти клетки обрастают другие.

 

У человека различают раннюю и позднюю гаструляцию.

Ранняя = 7-14 день

Поздняя = 15-18 день

 

Появляется тангенциальная борозда, которая делит клетки эмбриобласта пополам, образуются 2 группы клеток (узелки) Эктобласт и эндобласт.

Между клетками эмбриобласта накапливаются капельки тканевой жидкости, далее формируется полость, образуются 2 пузырька.

 

Верхний – амниотический

Нижний – желточный

 

В области контакта формируется зародышевый щиток – тело зародыша.

Утолщенное дно амниотического пузырька – эктодерма. Утолщенное дно желточного пузырька – энтодерма.

 

С 9 недели начинают выделяться клетки отростчатой формы – внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезодерма.

Они направляются к трофобласту. Обрастают трофоласт, в результате стенка трехслойного строения: хориальный симпласт, цитотрофобласт, внезародышевая мезенхима.

В результате образуется хорион.

 

Кроме того, клетки мезенхимы обрастают оба пузырька. Пузырьки приобретают двуслойное строение, формируются внезародышевые органы.

Амниоический – амнион

Желточный – желточный мешок.

 

Клетки внезародышевой мезенхимы располагаются очень плотно. Образуется амниотическая ножка.

 

Этот этап заканчивается к 14 дню.

 

Особенностью человеческого эмбриогенеза является раннее образование комплекса внезародышевых органов (хориона, амниона, желточного мешка, амниотической ножки, внезародышевой мезенхимы) Благоприятные условия для дальнейшего развития.

 

Сразу начинается поздняя гаструляция (с 8 по 15 день)

 

Гаструляция путем миграции. В равных направлениях, но 2 потока по периферии. Спереди назад.

В результате встречи формируется возвышение – первичная полоска. Она утолщается спереди – первичный пузырек (Гензиновский пузырек). В составе эктодермы можно выделить результивный материал.

Утолщение – закладка будущей хорды, а также закладка нервной трубки и мезодермы.

 

Происходит гаструляция по типу инвагинации. В центре первичной полоски формируется щель – первичная бороздка. В центре Гензиновского пузырька – первичная ямка. В этой области образуется нервно-кишечный канал, который сообщает амнион и желточный мешок.

 

Первичная ямка + первичная бороздка = бластопорт (первичный рот).

Состоит из 3 губ

Дорсальная губа – гензиновский пзырек.

Боковые губы – обе половинки первичной полоски.

 

Клетки эктодермы пролиферируют и мигрируют.

Клетки закладки хорды пролиферируют и мигрируют под эктодерму, где перемещаются на головной конец, где формируют хордальный отросток.

Клетки закладки нервной трубки пролиферируют, мигрируют, но остаются в составе эктодермы.

Клетки первичной полоски пролиферируют и мигрируют через первичную бороздку под эктодерму, где лежат по бокам от хордального отростка.

 

В результате произошло образование 3-го зародышевого листка.

Заканчивается гаструляция.

 

С 20-го дня происходит образование туловищной складки, нервной трубки, хорды, дифференцировка мезодермы.

 

Туловищная складка стремится отделить тело зародыша от желточного мешка. В результате образования туловищной складки, зародыш приобретает объемный характер.

Эктодерма прогибается, в нее частично заходит энтодерма. В результате образования туловищной складки, происходит ущемление части и образование кишечной трубки энодермы.

Вентральная ее стенка выпячивается в амниотическую ножку, образуется аллантоис. Аллантоис у человека выполняет 1 функцию: проводник кровеносных сосудов, превращение амниотической ножки в пуповину.

 

Образование нервной трубки:

Нервная пластинка начинает прогибаться, образуется нервный желобок. Края смыкаются, образуется нервная трубка.

Нервная трубка состоит из 1 слоя клеток, но в результате пролиферации образуется три слоя: эпиндимный слой, мантийный слой (плащевой), краевая вуаль.

Средний слой делится на нейробласты, которые потом становятся нейронами, и спонгиобласты, из которых образуется макроглия.

На головном конце формируется утолщение – образуется первичный головной пузырь. А он потом делится на 5 головных пузырей.

1- Кора

2- Промежуточный мозг

3- Средний мозг

4- Продолговатый мозг

5- Мозжечок

 

Одновременно идет образование хорды. При этом хордальный тяж прогибается и смыкается, в результате образуется плотный клеточный тяж. Хорда – эмбриональный позвоночник.

Хорда + нервная трубка вместе образуют физиологическую ось, это осевые органы.

 

Дифференцировка мезодермы:

Плотные и рыхлые участки. Плотные участки имеют вид плотных шаровидных структур, располагаются парно, по бокам от хорды – сомиты мезодермы. 2-3 пары в сутки. К концу 5 недели образуется 42-44 пары сомитов.

Периферические участки мезодермы не дифференцируются, из них образуется спланхнотом.

Участки, связывающие сомиты и спланхнотом – ножки сомитов.при дифференцировке мезодермы в составе сомита образуется 4 участка:

- миотом – центральная часть (скелетная мускулатура)

- дерматом – обращена к эктодерме (дерма кожи)

- склеротом – к энтодерме (хрящевая и костная ткань)

- нефротом – ножжка сомита (эпителий канальцев почки и семявыносящих путей.

 

В спланхнотоме 2 листка: париетальный и висцеральный.

За счет спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек, из висцерального листка кровеносные сосуды, миоэпикардиальная пластинка.

 

За счет эктодермы происходит развитие нервной трубки, эпителий кожи, полости рта, железы полости рта.

За счет энтодермы: печень, ПЖЖ, эпителий желудка, кишечника, железы желудка, отельные участки кишечника.

 

 

Лекция 17

 

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ

У зародыша формируются органы, которые создают благоприятные условия для его развития. Это внезародышевые органы. Но они существуют только некоторое время, потом исчезают, поэтому они называются провизорными органами. Они формируются к концу 1 месяца эмбрионального развития.

 

Снаружи зародыш покрыт хорионом, в составе хориона три слоя: цитотрофобласт, снаружи цитотрофобласт покрыт слоем с неровными контурами, это хориальный симпласт. Изнутри цитотрофобласт выстлан слоем клеток внезародышевой мезенхимы. Все это вместе – хорион.

 

В результате втягивания часть энтодермы образовалась кишечная трубка – зародышевая энтодерма. + там располагаются осевые органы: нервная трубка, хорда. По бокам от осевых органов располагается дифференцированная мезодерма.

 

Зародыш в это же время имеет два важных образования: амнион и желточный мешок. В одном из участков мезенхима располагается очень плотно, образуется амниотическая ножка (пупочный канатик).

 

Первым внезародышевым органом является желточный мешок. Стенка желточного мешка образуется за счет внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. У человека желтка не содержит. Но в желточном мешке содержится жидкость, в которой находятся белки и соли. Он функционирует у человека с конца второй недели, до конца 5 недели включительно, а затем редуцируется.

Функции:

· Трофическая, обусловлена наличием белков и солей

· Здесь образуются стволовые клетки крови

· Первичные стволовые половые клетки, затем выселяются в зачатки гонад.

 

Амнион. Развивается за счет внезародышевой эктодермы, внезародышевой мезенхимы. По мере угасания функций желточного мешка, амнион разрастается, на 4 месяце эмбриогенеза амнион полностью заполняет хориальную полость. Амнион разрастается, плотно срастается с пупочным канатиком, подходит и срастается со стенкой хориона. Стенка амниона состоит из тонкой соединительнотканной пластинки, которая с поверхности покрыта однослойным кубическим или однослойным цилиндрическим эпителием. Стенка такая тонкая, что прозрачная. Полость амниона заполнена амниотической жидкостью (околоплодными водами).

В стенке амниона содержится много фибробластов, которые являются секреторными. Они секретируют различные коллагены (в т.ч. 1, 3, 5 и других типов), поэтому стенка амниона очень прочная.

Также тут содержатся миофибробласты. Благодаря этому он растягивается по мере роста ребенка.

Амниотическая жидкость состоит из воды, аминокислот, белков, сахара, неорганических солей, микроэлементов, продуктов обмена веществ, небольшого количества мочевины.+ тут всегда небольшое количество гормоноподобных соединений (трифоны). Они стимулируют анаболические процессы, поэтому они влияют на рост ребенка. Также тут присутствуют гормоны (в т.ч. эстроген и окситоцин).

1-2 литра амниотической жидкости. Она секретируется амниотическим эпителием, он секреторный. Эта жидкость постоянно обновляется, каждые три часа. Амниотический эпителий всасывает амниотическую жидкость (реабсорбция).

 

В клинике различают маловодие и многоводие. Маловодие – вырабатывается менее 500 мл амниотической жидкости. Это опасно тем, что при маловодии твердая стенка матки, и она плотно прилегает к зародышу и препятствует его росту. При маловодии подавляются компенсаторно-приспособительные реакции плода. При маловодии подавляется двигательная активность ребенка. Получить здорового ребенка неозможно.

Многоводие – вырабатывается больше 3 литров. Сопровождается развитием атипичного положения плода. Обвитие пуповины вокруг открытых частей тела.

Функции:

· Амортизатор, защищает плод от физических воздействий.

· Защищает зародыш от высыхания

· Обеспечивает двигательную активность ребенка. Это тоже стимулирует анаболические процессы.

· Способствует развитию компенсаторно-приспособительных реакций плода.

· Трофическая функция.

· Стимулирует рост ребенка за счет трифонов.

· Создает оптимальную благоприятную среду для развития ребенка.

 

Пупочный канатик (пуповина)

Образуется из амниотической ножки, в которую врастают кровеносные сосуды по стенке аллантоиса. Единственная магистраль, которая связывает организм ребенка и организм матери. Это чаша. Длинной от 40 до 70 см. Содержит три сосуда: две артерии и одну вену. Построен из студенистой ткани. Студенистая ткань состоит из немногочисленных фибробластов и немногочисленных коллагеновых волокон. Он очень упругий, это связано с тем, что в составе студенистой ткани содержится очень много сульфатированных и несульфатированных гликозаминогликанов.

В клинике различают пуповину большую и малую. При короткой пуповине (10-12) см как правило пуповина натягивается, сосуды могут лопаться, а это приводит к кровотечениям. Короткая пуповина ограничивает двигательную активность ребенка, подавляет анаболические процессы.

Длинная (более 70 см). Сопровождается обвитием открытых частей тела плода, а это приводит к гипоксии.

 

Плацента.

Ведущий зародышевый орган. Она лепешкообразная, масса 500 гр., диаметр 20 см, толщина 5 см. Состоит из 2 частей: плодной и материнской.

Плодная часть. Образуется за счет ветвистого хориона. В процессе эмбрионального развития на большей поверхности плодного пузыря, ворсинки редуцируются. Эта часть хориона – гладкий хорион. А в другом участке хорион сильно разрастается, эта часть хориона – ветвистый хорион. Тут развивается плодная часть плаценты.

Материнская часть плаценты развивается за счет децидуальной оболочки, это слизистая оболочка вокруг зародыша, в которую врастают ворсинки ветвистого хориона.

 

При формировании плаценты вокруг пупочного канатика, за счет незародышевой мезенхимы происходит образование соединительной ткани в виде пластинки, которая называется хориальная пластинка. К хориальной пластинке подходит пупочный канатик. Со стороны амниона и пупочный канатик выстлан, и хориальная пластинка выстланы амниотическим эпителием. Сосуды пупочного канатика прорастают в хориальную пластинку.

Среди ворсинок на хориальной пластинке:

 

· Якорные ворсинки. Толстые, широкие, грубые и фиксированные, т.к. они срастаются со слизистой оболочкой стенки матки.

· Стволовые ворсинки. Более тонкие, нежные, ветвящиеся, переплетающиеся, свободные, нефиксированные.

· Конечные (терминальные) ворсинки. Располагаются на концах стволовых ворсинок.

Основу ворсинок составляет соединительная ткань. Она прорастает сюда из хориальной пластинки вместе с кровеносными сосудами. Стволовые ворсинки находятся в полостях (лакунах)

 

Материнская часть:

Представлена базальной пластинкой, которая представляет собой уплотненную часть слизистой оболочки. Здесь располагаются многочисленные кровеносные сосуды с расплавленной стенкой. Кровь из этих сосудов изливается в лакуны, это кровь матери, поэтому стволовые ворсинки омываются постоянно кровью матери. В децидуальной оболочке располагаются многочисленные, крупные особые децидуальные клетки. Тут содержится гликоген, липиды, ГАГи. Они выполняют трофическую функцию по отношению к зародышу.

Функции плаценты:

· Трофическая

· Дыхательная

· Выделительная

В основе этих функций лежит разность кровяного давления в сосудах плаценты.

В сосудах матери: 70-80 мм рт.ст., в сосудах плода 30-40 мм рт.ст, а в лакунах 10 мм рт.ст. Благодаря перепаду давления происходит транспорт веществ.

· Барьерная. Из крови матери в кровь плода не проходят некоторые лекарственные препараты, некоторые антигены, некоторые токсические соединения.

 

Плацентарный барьер.

Разграничивает кровь матери и кровь плода структурами конечной ворсинки.

Основу ворсинки составляет РВСТ. В ней много ГАГов, которые определяют проницаемость ворсинки, много макрофагов. В соединительной ткани располагаются кровеносные сосуды.

Затем слой цитотрофобласта.

Затем хориальный симпласт. А вокруг лакунарная кровь матери.

Все структуры между кровью плода и кровью матери – плацентарный барьер – стенка капилляра, соединительная ткань, цитотрофобласт, хориальный симпласт.

Чем больше срок беременности, тем больше барьерная функция. Этот барьер проницаем для воды, никотина, алкоголя, возбудителей заболеваний и т.д.

Имунная функция. Через этот барьер не проходят: некоторые антигены, сенсибилизированные лимфоциты, имунные комплексы, некоторые возбудители.

Постепенно в процессе развития на поверхности ворсинок формируется еще один слой: фибриноид. Это диструктурное вещество, покрывает конечные ворсинки с поверхности мощным слоем. Фибриноид пропитывает все структуры конечной ворсинки. Благодаря этому веществу выполняется иммунная функция.

Эндокринная функция: гормоны: хориальный гонадотропин. Действует по типу лютеинезирующего гормона и фолликулостимулирующего, т.е. в основном стимулирует выработку прогестерона. Плацентарный лактоген. Действует по типу лактикотропного гормона, лютеинезирующего гормона, по типу соматотропного гормона. Кроме этого он обладает антиинулиновым эффектом. Благодаря этому в крови и в тканях ребенка высокая концентрация сахара, стимулирует развитие компенсаторно-приспособительных реакций плода путем активации эффектов. Постепенно плацента забирает на себя все функции гипофиза. Т.е. в ней начинают вырабатываться все гормоны гипоф