Устройство и функции ножек пчелы

 

Все особи пчелиной семьи имеют по три пары ножек, состоящих из 9 члеников, из которых только лапка состоит из пяти члеников. Все ножки прикреплены к нижней части груди и управляются мускулами – сгибателями и вытягивателями, а также сухожилиями. Вращательное движение ножки обеспечивается полукольцевым мускулом бедра.

Ножки трутня и матки устроены проще, чем у рабочей пчелы. Они различаются и по цвету: ножки матки имеют, как правило, коричневатый оттенок или красно-коричневые, ножки рабочих пчел – черные. Расскажем более подробно о ножках рабочих пчел.

Ножки рабочей пчелы имеют не только сложное строение, но и многочисленные функции: сбор и переноска цветочной пыльцы и прополиса, чистка тела и усиков, передача восковых пластинок во время постройки сотов и др. Каждая пара ножек имеет разные функции (кроме ходьбы) и соответствующие отличия в устройстве.

Устойчивость тела пчелы создается за счет последнего членика лапки, имеющего на конце сильно раздвоенные коготки с прилипающей подушечкой между ними, благодаря которой пчелка может передвигаться вниз спиной. Коготки же обеспечивают хорошее сцепление с шероховатой поверхностью.

Особенности функций передних ножек состоят в том, что они предназначены для наведения гигиены, как руки у человека: с помощью них пчелка чистит ротовые части и собирает пыльцу с передней части тела, а также чистит усики от пыли и грязи. Это удается ей благодаря тому, что членики ножек пчелы покрыты волосками, а для чистки усиков на бедре передней ножки имеется специальное углубление (вырез), вкладывая в который усик и прижимая его специальным отростком, пчелка протягивает усик, очищая его от пыли. Кто наблюдал за пчелами, тот замечал, что перед вылетом пчела, выйдя на прилетную доску, «умывается», освобождая переднюю часть тела от пыли и пыльцы. Это позволяет ей более четко ориентироваться в мире запахов.

Особенности средних ножек состоят в том, что они, имея возможность перемещаться только взад-вперед, снимают пыльцу с тела с помощью широкой голени, покрытой густыми волосками. Кроме того, на внутренней стороне нижней части голени имеется специальный отросток (шпорце, только у рабочей пчелы), которым пчелка сбрасывает принесенную обножку из корзиночки задней ножки в ячейку.

Особенности функций задних ножек  более многообразны: ими пчела собирает пыльцу и прополис, формирует пыльцу в обножки, счищает ее с тела, снимает восковые пластинки и передает их челюстям. Все эти функции имеются только у рабочих пчел.

Для выполнения указанных функций на ножках пчелы имеются специальные приспособления. Так, на внешней стороне голени имеется углубление, окаймленное длинными изогнутыми волосками, называемое корзиночкой. В нее пчелка складывает комочки слегка увлажненной пыльцы, называемые обножкой. Корзиночки применяются и для переноса прополиса.

Между голенью и первым члеником лапки имеются специальные пыльцевые щипчики, с помощью которых пчела в полете формирует обножку, а на внутренней стороне первого членика лапки имеются щеточки, предназначенные для сметания пыльцевых зерен с тела и снятия восковых пластин.

 

Устройство крыльев пчелы

 

У пчелы имеется две пары перепончатых крыльев. Своим основанием, прикрытым специальной чешуйкой, они прикреплены к краям спинного полукольца груди. Крылья пронизаны прочными полыми жилками, внутри которых проходят трахеи и нервы, омываемые гемолимфой. Сильная мускулатура груди позволяет развивать пчеле скорость до 60 км/ч при частоте взмахов, близкой к 400 в сек., при нагрузке (наполненный медовый зобик) скорость может снижаться до 10–15 км/ч. Подъемная сила крыльев обеспечивает полет пчелы с нагрузкой до 75 мг (около % собственного веса). Однако нагрузка медового зобика, как правило, не превышает 50 мг, а масса пыльцы или прополиса еще меньше.

В покое крылья расположены вдоль тела, передние из них прикрывают задние. Перед полетом крылья распрямляются перпендикулярно телу и сцепляются с помощью складочки на заднем крыле и системы крючков – на переднем, которых может быть от 13 до 29.

 

Органы пищеварения

 

Внутренние органы пчелы содержат органы пищеварения, кровообращения, дыхания, размножения, нервную и гормональную систему.

Органы пищеварения состоят из переднего отдела, средней кишки и заднего отдела кишок. Переработка и пищи всасывание питательных веществ у пчел происходят в кишечнике.

Передний отдел состоит из глотки, пищевода и медового зобика. Глотка – короткая трубка с мускулистыми стенками. Она начинается ротовым отверстием и переходит в узкий пищевод, проходящий через всю грудь. В брюшке пищевод расширяется, образуя медовый зобик. Стенка его имеет множество петель, за счет которых он увеличивается в объеме при наполнении нектаром. Пчела может набрать в зобик до 65 мг нектара, но в улей пчела практически приносит от 15 до 45 мг. Медовый зобик соединяется со средней кишкой посредством промежуточной кишки, играющей роль клапана. Он регулирует поступление пищи из зобика в среднюю кишку и предупреждает возможность обратного тока пищи. На рис. 4 приведено анатомическое строение тела пчелы.

Средняя кишка – орган, в котором переваривается и усваивается пища.

Ее длина у рабочих пчел 12 мм, у матки – 13 мм, у трутня – 19 мм. Задний конец ее сужается, образуя пилорический клапан со сфинктером, пропускающим непереваренные остатки пищи в заднюю кишку. В суженной части средней кишки находятся отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов, выполняющих функции органов выделения.

Стенки средней кишки мускулистые, складчатые. Эпителий ее выделяет ферменты: диастазу, инвертазу, триптазу, липазу. Триптаза расщепляет белки на аминокислоты, липаза – жиры на жирные кислоты и глицерин, инвертаза – сахарозу (дисахарид) на моносахариды глюкозу и фруктозу, диастаза расщепляет крахмал до глюкозы. Простые вещества пищи через стенку средней кишки проникают в гемолимфу и разносятся ко всем органам и тканям. Образующиеся в результате обмена веществ вредные продукты распада белка и излишки солей выделяются из организма пчелы при помощи мальпигиевых сосудов, находящихся в значительном числе здесь, в задней части средней кишки.

Во время пищеварения стенки средней кишки отслаивают студенистую массу – перитрофическую мембрану. Она обволакивает пищевую массу и, предохраняя нежные эпителиальные клетки от повреждений, вместе с ней продвигается по просвету кишки. Кроме защитной функции, эта мембрана участвует в процессе пищеварения.

Задний отдел состоит из тонкой и толстой кишок. Тонкая кишка имеет развитую мускулатуру, перистальтическое движение которой ускоряет передвижение непереваренных остатков в толстую кишку. В тонкой кишке протекает процесс всасывания. Толстая кишка имеет вид хитинового мешка, покрытого снаружи мышечным слоем. За зимний период в нем скапливается до 70 мг каловых масс. В стенке кишки расположены три пары ректальных желез. Фермент этих желез (каталаза) препятствует гниению каловых масс.

Количество выделяемой каталазы изменяется в связи с возрастом пчел, временем года и породной принадлежностью. Максимальная каталазная активность ректальных желез наблюдается у молодых пчел, а также пчел весеннего и осеннего поколений, у среднерусских пчел она в два раза выше, чем у серых горных кавказских и итальянских пчел.

В первую половину зимовки защитный механизм прямой кишки противостоит процессам гниения, а накопление каталазы в ее просвете обеспечивается за счет функционирования ректальных желез. К концу зимы у пчел резко увеличивается объем содержимого кишечника. Одновременно с этим идет снижение активной кислотности каловых масс. Если осенью рН содержимого прямой кишки равен 4,8–6,0 (кислая среда), то к концу зимы он составляет 7,15—7,40 (слабощелочная среда), создаются благоприятные условия для размножения микроорганизмов, что ведет к заболеванию пчел. В этой связи большое оздоровительное значение для пчел имеет ранний весенний очистительный облет, а также качество кормов, оставленных в зимнем гнезде.

В верхний отдел кишечника впадают выводные протоки четырех желез внутренних органов: верхнечелюстной, глоточной, заднеголовной и глоточной.

Железы вырабатывают специфические вещества, которые обеспечивают нормальное протекание биохимических и физиологических процессов в организме пчелы, а также нормальное физиологическое состояние всей семьи. Многочисленные эндокринные и экзокринные железы своими секретами способствуют или определяют ряд процессов, происходящих при метаморфозе и жизнедеятельности пчелы и семьи в целом. Ниже приведены некоторые из них.

Верхнечелюстная железа – парная, ее выводной проток открывается у основания верхних челюстей. Хорошо развита у матки и рабочих пчел, у трутня – слабо. У рабочих пчел эта железа выделяет секрет, входящий в состав молочка. Он растворяет воск. У матки верхнечелюстные железы секретируют феромоны.

Глоточная железа – парная, находится в голове, выводной проток открывается в глотке. Развита лишь у рабочих пчел. Максимального развития достигает к 15-му дню жизни пчел при содержании в семье открытого расплода. У молодых пчел выделяет секрет, входящий в состав молочка, у взрослых секрет содержит ферменты, необходимые для переработки нектара в мед. Деятельность усиливается при потреблении пыльцы. Глоточные железы достигают максимального развития у осенних пчел.

Заднеголовная железа – парная, одна ее часть расположена в груди в виде мелких, цилиндрической формы скоплений желез, другая часть расположена в верхней части головы, позади головного мозга. Развита у матки и рабочих пчел. Выводной проток открывается на нижней губе, ее секрет служит для смазывания хитиновых частей хоботка.

Грудная железа – парная, расположена в груди. Выводной проток открывается на нижней губе. Развита у всех особей пчел. Секрет активизирует ферменты в средней кишке, способствуя пищеварению.

Сроки активизации желез и интенсивность выделения ими секретируемых веществ регулируется нервной системой.

 

Органы кровообращения

 

Кровеносная система пчелы незамкнутая, состоит из аорты и сердца. У взрослых насекомых сердце размещено в спинной части брюшка. Состоит из пяти отдельных камер. Суживающийся передний конец каждой камеры входит внутрь впередилежащей, образуя межкамерный клапан, открывающийся только в одну сторону. Кровь засасывается в камеры сердца через щелевидные отверстия между камерами. Задний конец сердца замкнут, передний суживается в трубку – аорту, которая проходит через грудной отдел и оканчивается открытым отверстием в голове пчелы.

Ток крови вызывается сокращением мышечного слоя сердца, миокарда, а также спинной и брюшной мышечных перепонок – диафрагм. Частота сокращений сердца – от 50 до 150 ударов в минуту. При сокращении сердца остии (щелевидные отверстия) замыкаются и кровь проходит через все камеры в аорту. Из аорты кровь изливается в полость головы, обтекает все органы головы, груди и брюшка и снова всасывается в сердце. Более подробное описание работы кровеносной системы можно найти в учебниках по биологии медоносной пчелы, например в [14].

Гемолимфа (кровь насекомых) состоит из жидкого межклеточного вещества (плазмы) и форменных элементов (гемоцитов). Гемоциты – особые клетки, лишенные оболочки. Большая часть гемоцитов оседает на поверхности внутренних органов, а остальные плавают в плазме. Плавающие гемоциты имеют округлую форму. Благодаря способности к фагоцитозу они выполняют защитную функцию: образуют капсулу вокруг попавших в организм инородных тел (бактерий, отмерших клеток и др.) и растворяют их. В плазме гемолимфы находятся белки (до 8 %), аминокислоты, жиры (до 5,5 %), углеводы, кислород, соли мочевой и углекислой кислот, фосфора, кальция, магния, натрия и др.

 

Органы дыхания

 

Органы дыхания пчелы состоят из трахей, воздушных мешков и дыхалец – отверстий в кутикуле, расположенных на груди и боковых частях брюшка. У всех особей на груди по три пары дыхалец, на брюшке у рабочей пчелы и у матки по шесть пар дыхалец, у трутня – семь пар. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, соединяющиеся с воздушными мешками. В голове находятся три пары воздушных мешков, в грудном отделе – четыре парных и два непарных мешка, в брюшке – одна пара очень крупных воздушных мешков. Воздушные мешки правой и левой сторон соединены между собой крупными трахеями. В стенках воздушных мешков нет спиральных утолщений, поэтому они могут спадать. От воздушных мешков отходят трахеи, которые ветвятся, образуя все более мелкие трубочки, проникающие во все органы и ткани насекомого. Воздух попадает внутрь организма через дыхальца, к которым подходят трахеи.

Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках – путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре 11 °C потребляет за час 0,4 см3 кислорода, при 18 °C – 0,9 см3. Во время движения при той же температуре ей требуется за час 65 см3, а при полете – 440 см3 кислорода. Во время строительства сотов, обработки нектара, выкармливания расплода 15 тыс. пчел при температуре 35 °C выделяют за час до 60 л углекислого газа и 225–300 г воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде, когда в гнезде много расплода, находящегося на разных стадиях развития. Пчеловод должен позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде, которая бы обеспечивала доступ в гнездо воздуха и удаление оттуда углекислого газа. При дыхании пчелы выделяют излишки воды в виде пара. При повышенной влажности воздуха пчелы, находящиеся в ограниченном пространстве, не могут выделить из организма воду, и происходит их запаривание.

При пониженной влажности и повышенной температуре, когда возникает опасность быстрого испарения воды из организма, пчелы закрывают дыхальца, что приводит к снижению интенсивности дыхания. Пчеловод не должен допускать подобных критических условий для своих пчел.

 

Органы размножения

 

Половая система матки состоит из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется 150–180 (у хорошо развитых маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. Их число определяет потенциальную плодовитость матки. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек. Парные яйцеводы сливаются в один непарный яйцевод. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начинающих яйцекладку, в семяприемнике содержится до 5,3 млн сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.

Половая система трутня состоит из парных семенников, семяпроводов, или половых путей с придаточными железами, и копулятивного аппарата. В семеннике заключается до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку пениса и основание с двумя парными рожками.

Половая система рабочей пчелы напоминает половую систему матки, но с сильно недоразвитыми половыми органами. Яичник рабочей пчелы имеет вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.

 

Гормональная система

 

Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Гормоны оказывают разностороннее влияние на организм пчелы, контролируя важнейшие стороны ее развития (онтогенез). Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото-и экзогормоны.

В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон. Гормоны активации продуцируют нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе головного мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.

Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.

Ювенильный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Экспериментальное введение ювенильного гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа личинок и маленьких пчелок. Таким образом, ювенильный гормон регулирует все основные функции организма, в том числе участвует в регуляции полового созревания.

Ювеноиды – аналоги ювенильного гормона, химические вещества природного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювенильный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность деятельности сердца, перистальтику, изменение цвета.

Протогормоны – вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.

Экзогормоны – вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.

 

Феромоны пчел

 

Феромоны – это биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду и являющиеся средством внутривидовой информации. Различают феромоны тревоги, объединения, сбора и др. Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.

Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. Он оказывает стимулирующее действие на рабочих пчел. С его помощью матка привлекает рабочих пчел внутри семьи, а также предупреждает откладку ими неоплодотворенных яиц и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с выделяемыми маткой ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входит метил-фенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метил-пропиоиат (метиловый эфир пропионовой кислоты). Неплодная матка выделяет феромон, который привлекает трутней во время брачного полета в воздухе.

В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он оказывает регулирующее действие в период роения пчел, способствует сбору пчел при вылете роя и поселения в новое жилище.

Рабочие пчелы, окружающие матку при свободном передвижении по сотам, слизывают с ее тела феромоны и вместе с кормом передают остальным членам семьи. Через феромоны пчелы узнают о состоянии матки. При неудовлетворительном состоянии матки пчелы ее меняют. Гибель матки вызывает нарушение всей деятельности семьи независимо от количества в ней пчел: они прекращают строить соты, слабо работают на сборе нектара и пыльцы, плохо защищают свои гнезда. Без матки нарушается регуляция температуры, размещение кормовых запасов. Семьи, оставшиеся без матки, часто покидают свои ульи.

Феромоны, имеющие отношение к регулированию физиологического состояния семьи, выделяет не только матка и другие взрослые особи, но и расплод. У рабочих пчел при скармливании им экстрактов личинок подавлялось развитие яичников.

Помимо феромонов, связанных с размножением, в семье пчел существуют феромоны, регулирующие выполнение работ, необходимых для поддержания общественного образа жизни. Для охраны семьи от врагов существуют феромоны тревоги и отпугивания, выделяемые жалоносным аппаратом (изоамилацетат) и мандибулярными железами рабочих пчел (гептанои-2). Определенную информацию о составе семьи и выполняемой ею работе несет комплекс феромонов, выделяемых насоновой железой (имеется у матки и рабочих пчел). Она расположена между 5-м и 6-м тергитами брюшка. У рабочих пчел железа функционирует в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом, или при доставке воды. Матка использует железу при вылетах из улья. Пахучие вещества железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку во время роения.

 

Нервная система пчелы

 

Пчелы имеют высокоразвитую нервную систему, состоящую из центральной, вегетативной и периферической (рис. 5). Центральную систему образует цепочка ганглиев (скоплений нервных клеток), лежащих на брюшной стороне тела по средней линии. Главная часть центральной нервной системы – мозг, находящийся в голове, над пищеводом. Он состоит из трех взаимосвязанных отделов, симметрично расположенных относительно продольной плоскости пчелы. От мозга отходят нервы к основным органам (зрения, обоняния, осязания), к верхней губе. Он участвует в секретирующей функции почти всех желез пчелы. Нервную систему составляют нервные клетки, способные генерировать возбуждение, нервные волокна, способные передавать их, а также нервные узлы, способные чувствовать и исполнять передаваемые возбуждения.

Подглоточный ганглий расположен в нижней части головы и соединен с мозгом окологлоточными тяжами (коннективами). Он иннервирует обе челюсти и нижнюю губу.

Брюшная нервная цепочка состоит из семи парных ганглиев, которые получают сигналы от чувствительных нервных клеток, представляющих периферическую нервную систему.

Периферическая нервная система состоит из чувствительных нервных клеток в различных органах тела пчелы и двигательными нервными окончаниями в мышцах, связанными с центральной нервной системой.

Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: краниального (иннервирует передний и средний отделы кишечника и сердце), туловищного (трахеи, дыхальца и половые органы) и хвостового (иннервирует половую систему и заднюю кишку). Вегетативная система регулируется центральной нервной системой.

Высокоорганизованная нервная система обеспечивает сложные формы организации и функционирования как пчелиной семье, так и отдельным особям. Пчела рождается с готовым набором безусловных рефлексов (инстинктов). Но пчелы быстро приобретают и новые, условные рефлексы, благодаря чему они легко поддаются дрессировке. Рефлекторные принципы работы нервной системы преобладают, но определенные элементы творчества, проявляемые пчелами, вызывают восторг пчеловодов.