Иннервация и кожная чувствительность

 

Иннервация слоев кожи осуществляется сетью нервных волокон, основные участки которой располагаются вдоль крупных кровеносных сосудов, и плотность которой в покрытой шерстью коже незначительна.

Кожа иннервируется ветвями как центральной, так и вегетативной нервной системы. К центральной принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже огромное количество чувствительных нервных сплетений. Нервы вегетативной нервной системы иннервируют в коже сосуды, гладкие мышцы и кожные железы.

В подкожной клетчатке нервы образуют основное нервное сплетение кожи, от которого отходят многочисленные стволики, дающие начало новым сплетениям, расположенным вокруг корней волос, потовых желез, жировых долек и в сосочковом слое дермы. Густое нервное сплетение сосочкового слоя посылает волокна в соединительную ткань, где они образуют большое количество чувствительных нервных окончаний‑рецепторов. Нервные окончания распределены в коже неравномерно. Они особенно многочисленны в участках кожи с повышенной чувствительностью. Основными кожными рецепторами являются болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

 

Осязание

 

Осязание, или тактильная чувствительность, – способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновения, давления, растяжения, холода, тепла). Осязание осуществляется рецепторами кожи и опорнодвигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и т. д.). Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т. д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую). Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга.

Наиболее высокая чувствительность проявляется у собаки в области головы (верхняя губа, кончик языка, веки), так как в этих участках рецепторы расположены более концентрированно. В первые дни жизни щенка главный осязательный орган – полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения. Специальные осязательные упругие и длинные волосы – вибриссы (вокруг рта, носа, на веках и т. д.) воспринимают самые незначительные колебания воздуха. Собаки способны весьма точно определять место локализации раздражений: например, ползание насекомых по коже, их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию.

 

 

Рис. 9. Схема положения механорецепторов в коже:

 

а – на волосистых участках кожи, б – на участках кожи, не покрытых волосами

 

Непрерывное воздействие на механои терморецепторы понижает их чувствительность, они быстро адаптируются к этим факторам. Восприятие болевых ощущений и проведение болевых импульсов в центральную нервную систему имеют большое биологическое значение. Боль сигнализирует о возникающей опасности и вызывает ответные оборонительные реакции, направленные на устранение резких раздражителей.

Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так, раздражение, нанесенное на кожу в области желудка, вызывает повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. Поступающие импульсы идентифицируются как боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. У собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленно выделяется адреналин, повышается кровяное давление и др. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи становится причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов рефлекторно изменяются просветы кровеносных сосудов (при действии тепла они расширяются, при действии холода – суживаются), и вследствие этого изменяется теплоотдача. Кроме этого, при их раздражении включается весь сложный физиологический и поведенческий комплекс терморегуляции.

Температурные и болевые рецепторы, кроме кожи, имеются и в других органах.

 

Вибриссы

 

Вибриссы, или осязательные волосы, представляют собой крупные, слабо изогнутые жесткие волосы с мостовидным типом строения кожицы. Они расположены на голове (вокруг рта, на щеках, подбородке, над глазами) и на других наиболее подверженных механическим воздействиям частях тела собаки. Как правило, хорошо заметны только очень крупные вибриссы, значительно выступающие над волосяным покровом.

 

 

Рис. 10. Строение вибрисса (по S. Peters, 1997):

 

а – венозные синусы; б – эпидермис; в – вибрисса; г – нервные окончания; д – кожные железы

 

Строение вибрисса отличается от строения обычного волоса. Он обладает значительной подвижностью, благодаря хорошо развитым поперечно‑полосатым мускулам, прикрепленным к нижней части сумки вибрисса. Мускулы могут двигать сумку, а вместе с ней и вибрисс. Чувствительность вибрисса обеспечивается богатой иннервацией, а также наличием в сумке крупных кровеносных синусов, обеспечивающих мягкую подвижность вибрисса. Волосяные мешки вибриссов головы иннервируются ветвями тройничного нерва. Окружающие их венозные лакуны служат, по‑видимому, амортизаторами сотрясений, передаваемых стержнем. По местоположению и функциональному значению у собак различают несколько вибриссных групп, расположенных на голове и теле.

 

 

Рис. 11. Схема расположения основных групп вибриссов на теле собаки:

 

1 – пяточные, 2 – паховые, 3 – боковые, 4 – щечные, 5 – заглазничные, 6 – надглазничные, 7 – вибриссы‑брови, 8 – угловые, 9 – околоротовые, 10 – грудные, 11 – локтевые, 12 – предплечные, 13 – запястные, 14 – брюшные

 

У разных пород вибриссы на различных частях тела могут быть выражены в различной степени. Усы – пять горизонтальных рядов наиболее крупных вибриссов, расположенных по бокам головы. Окружая голову собаки, они обеспечивают тактильную ориентацию в ближнем участке пространства. Околоротовые вибриссы образуют два поля: верхнегубные и нижнегубные, окружающие ротовое отверстие. Это относительно короткие вибриссы, расположенные в несколько рядов. Подбородочные вибриссы располагаются на нижней челюсти. В этой группе наиболее четко выделяются задние крупные вибриссы, тогда как передние, меньшие по размеру, нечетко дифференцируются от нижнегубных. Мелкие околоротовые вибриссы, вероятно, сигнализируют о положении пищи в недоступном мертвом для других органов чувств околоротовом пространстве. Длинные подбородочные вибриссы, как и усы, являются сторожевыми вибриссами. К последним можно отнести следующие группы вибриссов: вибриссы‑брови – два длинных вибрисса, расположенных над глазом; угловые вибриссы, не очень крупные, расположены чуть позади углов рта; щечные вибриссы – такие же, как угловые, расположенные в центре щек. Отдельные группы вибриссов расположены в разных точках по всему телу.

Считается, что вибриссы служат специфическими органами осязания, поскольку у их основания находится целая сеть механорецепторов. Однако, несмотря на столь типичное строение, роль вибриссов в жизни животных выяснена далеко не окончательно. Сильнее всего они развиты у ночных и ведущих подземный образ жизни животных. У представителей семейства собачьих вибриссы развиты значительно слабее, чем, например, у кошачьих или грызунов. У лисиц, волков и шакалов хорошо развиты лишь их волосяные луковицы, сами же «усы» находятся в зачаточном состоянии. Подобную же картину мы наблюдаем и у собак с необросшими мордами: лаек, такс, доберманов, догов и др. Очевидно, для псовых, имеющих хорошее обоняние, зрение и слух, такой степени развития органов осязания вполне достаточно. Периодическое подрезание вибриссов, которое происходит при стрижке морды собак ряда пород, совершенно не мешает им нормально ориентироваться в пространстве. Опасения по этому поводу «зеленых» совершенно безосновательны.

 

Кожные железы

 

Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным – сальные.

 

Типы секреции

 

Секреты, т. е. специфические вещества, имеющие определенное биологическое значение для животного, вырабатываются секреторными клетками желез.

По механизму выведения секрета выделяют несколько типов клеток.

1. Мерокриновые клетки выводят секрет в просвет протоков или полых органов путем экзоцитоза, т. е. при этом целостность плазматической мембраны не нарушается, и клетка продолжает функционировать. Большинство экзокриновых желез организма, например слюнные, слезные, различные пищеварительные и т. д., построены из клеток, относящихся к этому типу. Иногда используется термин эккриновые железы, который по сути является синонимом термина мерокриновые железы.

2. Апокриновые клетки при выведении секреторного продукта отделяют апикальную часть цитоплазмы, содержащую секреторный материал вместе с плазмолеммой. Клетка сохраняет целостность плазматической мембраны и продолжает функционировать. Апокриновым способом, например, осуществляется секреция липидов клетками молочной железы. Липиды собираются в крупные капли, которые направляются к апикальной поверхности клетки. Окруженная тонким слоем цитоплазмы и плазмолеммой, такая липидная капля выступает в просвет секреторного отдела и затем отшнуровывается от поверхности клетки. Этот секреторный механизм также характерен для клеток апокриновых потовых желез.

3. Голокриновые клетки после накопления секреторного продукта разрушаются и погибают. К этому типу относятся сальные железы кожи.

 

 

Рис. 12. Типы секреции:

 

1 – мерокриновый (эккриновый), 2 – апокриновый, 3 – голокриновый

 

 

Потовые железы

 

Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон. Развивается потовая железа в виде плотного выроста основного слоя эпидермиса, растущего в глубь дермы. Позже в этом выросте появляется канал. Обычно потовая железа закладывается наряду с закладкой волоса. Потовые железы чаще всего открываются в волосяную сумку. Секрет потовых желез представляет собой продукт выделения железистых клеток, составляющих их стенки. Кроме того, потовые железы фильтруют межклеточную жидкость и способны извлекать воду с растворенными в ней веществами из крови и лимфы, участвуя в водно‑солевом обмене. Пот содержит ионы натрия, калия и хлора, мочевину и другие продукты обмена. Таким образом, потовые железы играют роль дополнительных органов выделения.

 

 

Рис. 13. Кожные железы собаки:

 

1 – апокриновая железа, 2 – эккриновая железа, 3 – сальная железа

 

Известны два типа потовых желез, различающихся по своему строению и выполняемым функциям. В коже человека преобладают мелкие эккриновые железы, выделяющие водянистый пот, испарение которого с поверхности кожи вызывает охлаждение и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения сильно зависит от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, включая эмоциональные. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. У собаки железы подобного типа имеются на мякишах лап. Поскольку у собак не выделяется жидкий пот, широко распространено мнение о том, что потовые железы у них вообще отсутствуют. Однако это в корне неверно.

 

 

Рис. 14. Апокриновая железа

 

У млекопитающих, покрытых густым волосяным покровом, в том числе и у собак, а также в незначительном количестве у человека, имеются более крупные апокриновые потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами. Их секрет отличается высоким содержанием органических веществ, он более густой и пахучий. Смешиваясь с секретом сальных желез, он образует естественную жировую смазку кожи и волос. В отличие от эккриновых желез, апокриновые располагаются в определенных участках тела и часто начинают функционировать только после завершения полового созревания. Разновидность апокриновых желез представляют собой железы век и железы, выделяющие ушную серу.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Потоотделение усиливается при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами.

 

Сальные железы

 

 

Рис. 15. Сальная железа

 

Альвеолярные, т. е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают жировое перерождение, в их цитоплазме накапливается все больше жировых капель. В конце концов, клетки разрушаются и образуют сальный секрет, который скапливается в полости железы. Сальные железы возникают в период внутриутробного развития вместе с формированием корней волос, однако полностью завершают свое развитие только с наступлением половой зрелости. Размеры и форма сальных желез варьируют в зависимости от вида животного, породы, области тела и типа волосяного фолликула. Особенно крупные и дольчатые железы находятся на спинной стороне шеи, на спине и на хвосте, более мелкие и простые – на животе. Все сальные железы, относящиеся к одной группе волос, расположены примерно на одном уровне, в сетчатом слое дермы.

Секрет сальных желез выводится в канал волоса, где смешивается с секретом апокриновых трубчатых желез. Функционируют железы обоих типов, как правило, одновременно, имея общие наружные выводные протоки. Этот смешанный секрет образует липкую пленку на поверхности кожи. Она защищает от ультрафиолетового облучения, поддерживает эластичность кожи и волос и обладает сильным водоотталкивающим свойством, особенно у животных с густой шерстью.

Деятельность кожных желез во многом регулируется гормонально, особенно сильное действие на них оказывают половые гормоны – андрогены. Существенно влияют на секреторную активность желез и стрессы.