Глава 4. Окраска кожи и шерстного покрова

 

При первом взгляде на многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие их окраски, с трудом поддающееся систематизации. На самом же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности. Общее впечатление об окраске создается сочетанием цвета шерсти и подшерстка. Цвет остевых волос оказывает большее влияние на восприятие основного тона, а подшерстка – на оттенок.

 

Пигменты, обусловливающие окраску шерсти

 

Все многообразие окрасок млекопитающих обусловлено наличием или отсутствием пигментов – меланинов. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме, зрительной рецепции, обусловливают адаптацию кожных покровов к внешней среде, защищая организм от действия ультрафиолетового излучения. Меланины присутствуют не только в покровах, но и в мозговых оболочках, а также в меланоцитах опухолей. Поскольку пигментные клетки закладываются в нервном валике на ранних стадиях эмбриогенеза, то часто нарушения пигментации сопутствуют тяжелым поражениям нервной системы и органов чувств. Такое наблюдается, например, у белых голубоглазых кошек и собак, страдающих врожденной глухотой.

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу.

Меланины представлены двумя формами: эумеланином и феомеланином, которые существуют в виде пигментных зерен, или меланосом разнообразной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света, проходящего через них или отражающегося от них. Химический состав эумеланинов и феомеланинов одинаков: это полимеры индол‑5,6‑хинона.

Эумеланин – сложный азотсодержащий гетерополимер, и он присутствует в коже и волосах. Он нерастворим в органических растворителях и устойчив к химической обработке.

Феомеланин образуется только в волосяных фолликулах и не встречается в коже. Он представляет собой серусодержащее соединение, растворимое в щелочах.

Оба вида пигмента образуются в организме из аминокислот с ароматическими ядрами – фенилаланина и тирозина. Для образования меланина в шерсти млекопитающих требуется не менее восьми ферментов. Так, первый переход из фенилаланина в тирозин катализируется ферментом 1,2‑фенилаланин‑4‑гидроксилаза, второй – из тирозина в диоксифенилаланин – ферментом тирозиназа.

Эумеланин имеет две модификации: черный – собственно эумеланин – и коричневый (возможно, и не один), являющийся мутантной формой черного. Гранулы эумеланина имеют несколько вытянутую эллипсоидальную или сферическую форму и могут достаточно сильно варьировать по размерам. Они придают волосу, в особенности его чешуйчатому слою, высокую механическую прочность и упругость.

По биофизическим характеристикам выделяют три модификации феомеланина: желтой, оранжевой и красной окраски (Алиев, Рачковский, 1986, 1992). Гранулы феомеланина гораздо мельче эумеланиновых и имеют шарообразную форму. Структура клеток волос, содержащих только феомеланин, характеризуется значительно меньшей прочностью, чем клеток, содержащих эумеланин (Коновалов, 1983). Волосы, окрашенные феомеланином, менее устойчивы к механическим воздействиям.

Оба вида меланинов присутствуют практически всегда одновременно, причем важно отметить, что одновременно могут присутствовать один тип эумеланина и один тип феомеланина. Они могут по‑разному распределяться по волосу. Так, у животных окраса «агути», или зонарно‑серого, в одной и той же волосяной луковице образуются и феомеланин, и эумеланин, которые располагаются по длине волоса в определенной последовательности. У собак черного или коричневого окраса феомеланин присутствует в волосе, наряду с эумеланином, но «замаскирован» последним, поэтому волосы имеют черный или коричневый цвет. На биосинтез той или иной формы меланина влияют условия клеточной среды.

 

Интенсивность пигментации

 

Пигментные зерна могут распределяться по волосу с различной плотностью и присутствовать как в корковом слое, так и в сердцевине. Нередко пигментные гранулы, содержащие эумеланин, могут разрушаться в клетках волоса: в таких гранулах исчезает мембрана и гидролизуется белковая основа. В этом случае меланин диффузно распределен по клетке. Пигментные гранулы иногда распределены равномерно в клетках различных слоев волоса, иногда скапливаются в периферических или, наоборот, центральных отделах слоев. Они могут варьировать и по величине. Например, темные остевые волосы содержат большие эллипсовидные гранулы, а более светлые и тонкие волосы подшерстка – мелкие сферические. Отдельные гранулы меланина могут группироваться и образовывать кластеры самой разнообразной формы.

 

 

Рис. 45. Врожденное ослабление окраса

 

Голубой и черный терьеры

 

При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски интенсивный. Плотность пигмента может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. От этих факторов зависят оттенки окраса. Если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас вроде бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается, например, голубой окрас пуделей, догов, керри блю терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный. Такие окрасы, как изабелловый или кофейный, представляют собой ослабленный коричневый. Многие окрасы меняются с возрастом животного. Это может быть вызвано как изменением структуры шерстного покрова, так и перераспределением пигментов в волосе, нарушением синтеза пигментов, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос.

 

 

Рис. 46. Возрастное изменение окраса

 

1 – Щенки серебристого пуделя; 2 – Керри блю терьеры

 

Щенки некоторых пород уже рождаются осветленными. В таких случаях у них часто бывает ослабленным и окрас кожных покровов, например мочки носа, а также цвет глаз. Нечто подобное наблюдается у голубых немецких догов, неаполитанских мастифов, левреток изабеллового окраса.

У ряда пород щенки рождаются окрашенными с нормальной интенсивностью и светлеют с возрастом. Возрастной перецвет возникает под воздействием специфических генов. Наиболее типичные представители возрастного перецветания – серебристые пудели, керри блю терьеры, бедлингтон терьры, бобтейлы.

Многие светлоокрашенные собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть нормальная линька, которая идет неравномерно. Интенсивное выпадение подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки, и окрас кажется ярче. Затем нарастает новый подшерсток, и начинает заменяться ость. В этот момент шерстный покров кажется светлее снаружи и темнее внутри, у корней волос, а после стрижки, произведенной на такой стадии роста, собака кажется значительно ярче.

Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют, и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими по сравнению со свежевыросшими.

 

 

Рис. 47. Серебристый пудель с черным пятном, возникшим на месте абсцесса после укуса

 

Синтез пигментов, обеспечивающих окраску волос, осуществляется особыми клетками – меланоцитами, находящимися непосредственно в волосяных фолликулах. При ухудшении общего состояния кожи и поражении волосяных фолликулов, часто возникающих при разных заболеваниях, синтез пигментов может нарушаться, и волосы могут частично или полностью обесцвечиваться.

Иногда возникает обратный процесс: на местах бывших ранений у собак, имеющих фактор возрастного осветления окраса, начинает расти шерсть, окрашенная в необычный для данной собаки яркий тон. У голубых – черная, у светло‑рыжих – ярко‑рыжая, у белых – рыжая, у светло‑коричневых – темно‑коричневая. Вероятно, при нарастании новой кожи на месте раны юные меланоциты начинают функционировать, как у щенка, синтезируя пигменты той же интенсивности. Гены же, ответственные за возрастное осветление, уже сработали на определенном этапе онтогенеза, и шерсть, выросшая на месте раны, остается яркой. В некоторых случаях, когда повреждение кожи было очень серьезным, меланоциты могут прекратить свою деятельность окончательно, и шерсть на месте раны вырастает обесцвеченной.