Морфолого-анатомические маркеры

У хвойных Северного полушария современный этап эволюции связан с гибридизацией и, в частности, интрогрессией, противостоящей процессам специализации. Объединение генетической информации разных видов при «раскачивании» климата в системе стадиал-межстадиал заменяет генерализацию, ставшую невозможной из-за быстрого разнонаправленного изменения условий среды за последние 90–110 тыс. лет. В то же время, формирование рядов эколого-географической изменчивости убыстряется именно благодаря появлению гибридных таксонов. Последние установлены при анализе морфологии генеративных органов, морфолого-анатомических особенностей листа, кариоморфологических характеристик. Особенно широкая вариабельность всех этих признаков почти всегда указывает на гибридность, а отклонения от типичных секционных признаков, например, в положении смоляных каналов хвои (СМК) могут быть настолько существенными, что возникает впечатление межсекционной гибридизации. С другой стороны, гибридизацию внутри видового ряда обнаруживают как по форме и величине генеративных органов, в частности, форме кроющих чешуй у елей секции Casicta, так и по многовершинной кривой вариации степени спирализации хромосом.

У елей аянской группы – дальневосточных Picea ajanensis, P. microsperma, P. komarovii и североамериканской P. sitchensis шишки здесь меняются от коротких цилиндров 4Ч2 см с овальными кроющими чешуями, глянцевых, кофейных (Восточно-Маньчжурские горы и Южный Сихотэ-Алинь) до узких, извитых, блестящих длиной до 12 см на берегу Татарского пролива и узких, более коротких, матово-песочных на юго-востоке о-ва Сахалин и даже до широкояйцевидных 7Ч5 см, кремово-коричневых, блестящих, с прямоугольными кроющими чешуями на Камчатке. Многовершинная кривая степени спирализации хромосом, установленная для елей Камчатки подтверждает гибридизацию здесь P. ajanensis и P. microsperma обусловливающую разброс форм кроющих чешуй. По разбросу форм кроющих чешуй с преобладанием пятиугольной, по некоторой вытянутости лоснящихся шишек и опушению молодых побегов мы вслед за В.Н. Ворошиловым признаем Picea kamtschatkensis самостоятельным гибридогенным таксоном. Однако распространён этот сингамеон и на материке – по Северный Сихотэ-Алинь и – в КНР – бассейн р. Сунгари. На юго-востоке Сахалина у с. Охотское произрастает Picea microsperma без признаков гибридности, которая уже в нескольких десятках километров к северо-западу сменяется сингамеоном P. microsperma Ч P. komarovii. По всему югу Дальнего Востока встречаются популяции плоскохвойных елей, вероятно, мало затронутых гибридизацией и демонстрирующих типовые признаки, установленные В.Н. Васильевым [1]. Для P. komarovii это популяции юго-запада и юга Приморья – Восточно-Маньчжурские горы, Южный Сихотэ-Алинь. Шишки здесь короткие, едва превышающие 4 см, цилиндрические. В то же время, в районе г. Советская Гавань у гибрида елей мелкосеменной и Комарова длина шишек в среднем 63,58±1,00 мм, форма кроющих чешуй преимущественно пятиугольная. В 300 км к северу (район пос. Де-Кастри) шишки ели камчатской достигают иногда и 130 мм в длину при средней длине около 80 мм. Но и здесь встречаются популяции ели с короткими шишками, природа которых пока не ясна.

В ареале Pinus densiflora в Хасанском и Шкотовском районах Приморского края обнаружены изолированные популяции с СМК, расположенными преимущественно в паренхиме числом до 10. У елей с верховьев р. Комиссаровка (Пограничный район Приморья) до 9 СМК лежит в паренхиме листа, хотя для Pinus Ч funebris типично 1–2 (3) канала в паренхиме при абсолютном преобладании периферических каналов; не менее 90% хвоинок имеют периферические СМК. Таким образом, доказано наличие в Приморье и сопредельных странах более молодых, чем возникшая к середине миоцена P. Чx funebris, гибридных сосен P. Чx densi-thunbergii (ранее известна из Японии) и P. Ч funebri-thunbergiana. Их разрозненные, изолированные популяции маркируют рефугиумы наиболее теплолюбивых неморальных форм, устойчивых к периодическим засухам которые находятся в урочищах с наиболее теплым в течение всего плейстоцена микроклиматом, мелкоформенным рельефом, глубокими речными долинами, что обусловливает наличие мозаики экотопов, часть которых благоприятна для P. Чx densi-thunbergii или P. x funebri-thunbergiana в любую фазу ротации климата системы стадиал-межстадиал.

Морфолого-анатомические маркёры гибридизации 1) показали существенно большее разнообразие на Дальнем Востоке родственных видов в предшествующие геологические эпохи как на рубеже стадиалов, так и в последнем стадиале, 2) могут помочь определить местоположение рефугиумов, 3) вскрыть масштабы смещения и перекрывания ландшафтных зон, 4) позволяют обнаружить урочища с оптимальным в стадиалы и наиболее тёплым сейчас микроклиматом, 5) отражают массовую замену генерализационных процессов гибридогенной эволюцией именно в стадиалы, что может быть показателем некоторой регрессивности эволюционного процесса на современном этапе.

Заключение

Меж- и внутривидовая гибридизация – один из наиболее перспективных методов в программах селекционного улучшения древесных растений. При этом возможен, в частности, гетерозисный эффект по самым разнообразным признакам: скорости роста, мощности, урожайности. Другой селекционный выход заключается в получении новых комбинаций признаков, отборе в гибридном потомстве особей с высоким качеством древесины, устойчивых к болезням, повреждениям морозами. Гибридизация совместимых видов часто обеспечивает возможность массового получения быстрорастущих или высокопродуктивных гибридов первого поколения, которые непосредственно могут быть использованы в лесном хозяйстве. Искусственная гибридизация (в том числе на основе отдаленных скрещиваний) в сочетании с отбором в последующих поколениях является способом создания новых гибридных сортов деревьев.

В рамках популяционной селекции можно говорить о межпопуляционной (и межрасовой) гибридизации с целью повышения генетического разнообразия получаемого потомства путем комбинирования генетического материала (генофонда) из различных популяций, например, в специально создаваемых гибридно-семенных плантациях. При этом, как уже отмечалось (см. выше), обеспечивается своего рода искусственное восстановление «потока генов» между ныне пространственно изолированными, а ранее, возможно, обменивавшимися своим генофондом популяциями. Это в особой степени относится к регионам, в пределах которых популяции характеризуются пониженной фенотипической и генетической изменчивостью.

Литература

1. Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск, 1988.

2. Ирошников А.И. Селекция хвойных пород Сибири. Институт леса и древесины. Красноярск, 1978.

3. Ирошников А.И. Изучение полиморфизма популяций древесных пород. Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970.

4. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. Пром-сть, 1982.

5. Политов Д.В. Некоторые итоги популяционно-генетического изучения хвойных Сибири. Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия, 1999.

6. В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина. Методы сохранения генетической гетерогенности при создании искусственных популяций лесообразующих видов. Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Республика Башкортостан, Уфа, 2002.

Размещено на Allbest.ru