Причины стерильности гибридов

 

Можно принять за правило, что чем дальше стоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы:

1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и

2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) Несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого – нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) Действие генов, препятствующих развитию женских и мужских органов цветка;

3) Генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом у скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гармональные факторы.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов.

 

Способы получения фертильных гибридов

 

Амфидиплоидия (аллополиплоидия) – способ получения плодовитых отдаленных гибридов, при котором в потомстве сохраняются геномы обоих скрещиваемых видов. Используется для восстановления плодовитости. Как правило, гибриды имеют пониженную плодовитость.

Указанный способ применяют в селекции в том случае, когда преследуют цель получить от одного из скрещиваемых диплоидных видов ценные качества для создания новых сортов, а гибриды первого поколения оказываются стерильными.

Предполагается, что первый отдаленный гибрид, возникший путем удвоения числа хромосом, был обнаружен в 1912 г. Гипотеза получения константных и плодовитых тетраплоидных форм у растений с помощью аллополиплоидии была предложена О. Винге еще в 1917 г.

 

 

Прививки хвойных пород

 

Прививки растений – это способы получения таких организмов, которые состоят из двух различных индивидуумов. Поэтому в каждой прививке обычно различают две составные части: привой – та часть прививки, которая перенесена на другое растение и срослась с ним, и подвой – часть прививки, на которую перенесен привой и которая его питает. Привой вынужден брать питательные вещества другого растительного организма. Эти новые условия изменяют свойства протоплазмы, а следовательно, и наследственность организма.

 

Основные способы прививок

Практике известно множество способов прививок, которые сводятся к трем основным:

1) окулировка, или прививка «глазком», – когда привоем служит почка, или «глазок», взятая из средней части побега. Техника прививки этим способом сводится к нанесению на подвое «Т» – образного надреза коры, отчленению «глазка» продольным срезом до коры, помещению «глазка» в подготовленный надрез и наложении повязки;

2) копулировка, или прививка черенком, – способ прививки для размножения наиболее ценных сортов плодовых и форм древесных пород. При нем из однолетних побегов нарезаются черенки с 2–3 почками. На подобранных с одинаковой толщиной черенке привоя и стебле подвоя делают косые срезы так, чтобы их камбиальные слои совпали. При этом для более надежного срастания поверхности среза делают с выступами, углублениями и место сочленения обвязывают. Поскольку у деревьев и кустарников диаметры черенка привоя и стебля подвоя часто не совпадают, прививку делают «в расщеп», «под кору» и другими способами. При прививке в расщеп поперечный срез подвоя расщепляется по диаметру полностью или частично и в него вставляется привой, который косо срезается с двух сторон. При прививке под кору на подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, а затем надрезают кору в вертикальном направлении от среза книзу и осторожно отворачивают ее края. На привое срез проводят в виде полуконуса. Затем привои вставляют подкору, зажимают его отворотами коры и обвязывают прививку;

3) сближение, или аблактировка, – способ прививки, при котором привой не отделяется от материнского растения до полного сращивания с подвоем. Способ состоит в том, что в местах подвоя и привоя снимается одинаковая полоска коры с тонким слоем древесины. Затем срезы плотно соединяют и закрепляют повязкой. Для успеха прививки необходимо, чтобы было достигнуто совмещение камбиальных слоев и на стороне привоя, противоположном срезу, имелась почка. Через один-два года, когда компоненты прививки срастутся, привой отделяют от материнского растения.

 

Способ ментора

И.В. Мичурин показал, что путем прививки и умелого питания растений одной породы пластическими веществами, вырабатываемыми другой породой, можно не только изменить наследственность организма, но и получить в результате настоящие помеси – гибриды.

Метод воспитания под воздействием органического питания широко применялся И.В. Мичуриным и назван им способом ментора.

Способ ментора заключается в прививке в крону молодого (3–5 лет) сеянца черенка с плодоносящего дерева. Сеянец под влиянием привитого на него сорта – ментора в следующие два года приносит плоды. Применяя этот способ, можно не только ускорять, но и повышать плодоношение.

Для наибольшего влияния подвоя на привой и обратно И.В. Мичурин рекомендует регулировать листовую поверхность у привитых компонентов, т.е. удалять часть листьев у того прививочного компонента, который хотят изменить, с тем, чтобы принудить его питаться пластическими веществами другого компонента и таким образом направить развитие того или иного признака в желательную сторону.

Из учения о менторах непосредственно вытекает другой метод, метод вегетативного сближения, который широко использовался и может быть применен для получения гибридов при отдаленной гибридизации. Метод вегетативного сближения основан на том, что если черенки одного вида привить к растению другого (не скрещивающегося половым путем с первым видом), а молодые черенки второго вида привить к первому, привитые компоненты путем взаимовлияния так перестроят свою воспроизводительную систему, что способны будут скрещиваться между собой.

Способы менторов и вегетативного сближения И.В. Мичурин применял главным образом к плодовым растениям, но они вполне могут быть использованы также для других древесных пород и, в частности, для хвойных.

 

Самопрививки

Самопрививкой у растений называются случаи срастания в естественных условиях (без вмешательства человека) или отдельных частей одного организма, или двух рядом растущих организмов одного и того же вида, а иногда и разных. Самопрививки лиственных древесных пород – явление довольно распространённое. Классический пример весьма легкого срастания ветвей и стеблей одного и того же дерева в местах соприкосновения их можно наблюдать у железного дерева (Раrrоtia persica).

Самопрививки у хвойных деревьев зарегистрированы значительно реже и поэтому они наиболее интересны.

В «Лесном журнале» (1878 г.) приведено описание кедров, выросших на живой сосне. Из ствола сосны, на расстоянии 6 м от земли, с двух сторон выходят в виде сучьев два кедра, имеющие прекрасный рост и густую хвою. Оба кедра ежегодно приносят кедровые шишки. Вначале сосна имела прекрасный рост и в столетнем возрасте достигала 22 м высоты при толщине в диаметре на высоте груди 48 см, а немного выше места сращения – всего 28 см. Диаметр кедров при основании равнялся 16 см. В дальнейшем рост и развитие кедровых сучьев сильно отразилось на росте сосны, которая принимала все более угнетённый вид.

В 1939 г. в газете «Уральский рабочий» (21 февраля) помещена заметка, содержащая в себе описание двух сосново-кедровых гибридов. Один гибрид представляет собой «ствол и сучья до высоты 3–4 метра сосновые, а выше кедровые, с кедровыми шишками и орехами. Второй интересный гибрид – половина ствола от корня – сосна, а выше дерево разветвляется на два: одно ветвление сосна, другое кедр. Обе части имеют разные шишки и семена».

Несколько деревьев – самопрививок сосны с кедром – произрастает сейчас на Урале. За ними наблюдают и они охраняются от повреждений.

Большой научный и практический интерес представило бы скрещивание на описанных прививках сосны с кедром, поскольку описанные самопрививки служат хорошим примером разработанного И.В. Мичуриным метода вегетативного сближения, весьма действенного при отдаленных межвидовых скрещиваниях.

Явление самопрививок наблюдается и у других хвойных пород. Н.П. Кренке описывает случай срастания елей. На двадцатом году жизни росшие рядом стволы срослись в нижних своих частях. Произошло это потому, что камбий в месте повреждения откладывал общие годичные кольца. Таким образом, бывшие раздельными, хотя и тесно прижатые, стволы оказались охваченными общим, наросшим от сращения, кольцом камбия.

У пихты кавказской часто наблюдаются случаи срастания корней. Благодаря такому сращению, у пихты остается после срубки «живой пень». Нормальный пень срубленной пихты, как у большинства хвойных, умирает. В данном же случае пень, получающий органическое питание от соседней пихты через сращенные с ней корни, продолжал откладывать новые годичные кольца, не давая никакой поросли. В свою очередь, пень подкармливал соседку минеральной пищей, т.е. корни пня не только не умерли, но даже давали новые почки. Массовое срастание корней сосен и елей часто можно видеть в чистых еловых и сосновых насаждениях.

Примеры самопрививок, наблюдающиеся среди хвойных древесных пород в надземной и в подземной частях, служат прекрасным доказательством возможности прививок не только внутривидовых, но и межвидовых. Прививки среди хвойных могут быть использованы для размножения редких экземпляров и для получения вегетативных гибридов.

Явления самопрививки у хвойных пород в естественных условиях указывают на возможность срастания этих объектов в условиях искусственных. Способность ветвей и стебля срастаться при соприкосновении, даже без вмешательства человека, давно используется практикой. Существует очень много способов прививки хвойных, которые в деталях несколько отличаются от способов прививок лиственных пород.