Общее понятие об условном рефлексе, их классификация.

Условный рефлекс (УР) – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс.

В основе УР – формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды.

Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации.

 

УР формируются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления.

 

Все УР разделены на классические и инструментальные, или УР первого и второго типов.

 

Основным признаком УР является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную.

 

Классификация условных рефлексов:

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку выделяют:

1. Экстероцептивные – зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные.

Они могут быть выработаны на вид предметов, отношения между ними, на различные запахи и т.д.

Эктероцептивные рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образовываются быстро.

 

2. Интероцептивные условные рефлексы – образуются медленнее экстероцептивных.

Интерорецепторы всех типов выполняют 2 функции:

–они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов

–играют важную роль в поддержании гомеостаза в организме, посылая информацию о состоянии внутренних органов.

 

По эфферентному звену рефлекторной дуги, выделяют две группы:

1- вегетативные и двигательные – слюноотделительный УР, а так же сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.д.

2- инструментальные – могут формироваться на базе безусловно рефлекторных двигательных реакций.

Инструментальный условный рефлекс состоит в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

 

Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы:

1- наличные – в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления.

2- следовые – когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.

 

Условные рефлексы на время – особая разновидность УР.

Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя (пр: кормление животного каждые 30 мин).

 

По биологическому значению различают рефлексы: пищевые, оборонительные, половые.

3.14.4. Торможение условных рефлексов

И. П. Павлов, изучая условные рефлексы и их взаимоотношения, наблюдал торможение (угнетение) условных рефлексов при действии посторонних или сильных раздражителей, а также слабых — при болезненном состоянии организма. Он считал, что баланс между возбуждением и торможением определяет внешнее проявление поведения животных и человека, и выдвинул собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельности.

Внешнее (безусловное) торможение. Под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный, или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, которые осуществляются благодаря явлениям отрицательной индукции (индукционное торможение, по Павлову). А. А. Ухтомский именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для выполнения доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого тормозного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс — наиболее часто встречающийся фактор безусловного торможения. Однако тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться. Ориентировочный рефлекс (что такое?) возникает для более полного восприятия информации, содержащейся в неожиданном и постороннем раздражителе.

В обиходе постоянно наблюдается, как человек прекращает текущую деятельность в результате переключения внимания на новый внезапно появившийся раздражитель. В момент возникновения этого рефлекса проявляется сопряженное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. При повторном раздражении в силу привыкания ориентировочный рефлекс пропадает, одновременно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется, в частности, физиологической силой тормозящего рефлекторного акта. К жизненно важным для организма рефлексам относят оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Как и в случае гаснущего тормоза, длительность постоянного тормоза оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и, в частности, степенью его упроченности.

"Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более "старые", при одних и тех же условиях. Нетвердо заученные поведенческие навыки или знания легче исчезают при сильном неприятном постороннем воздействии, чем более твердо-усвоенные жизненные стереотипы. Болевые воздействия от внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов.

Следовательно, два антагонистических рефлекса — пищевой и оборонительный — не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного.

В этом плане павловское внешнее торможение выступает в качестве тончайшего инструмента, способного выделить наиболее биологически значимую форму поведения, подчинив ей все остальные виды деятельности. С позиций учения о доминанте это можно рассматривать как сопряженное торможение при доминанте, которое выполняет определяющую роль при ее формировании. И это торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом.

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.

Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).

Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.

Представим, что вид определенной местности постоянно сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы исчезли, животное со временем, не найдя пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.

Дифференцированное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.

Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.

В стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.

Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать

пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.

Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

При выработке торможения запаздывания, подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент — время.

В экспериментах с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2−3 мин, а при электрооборонительных — 30−60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и безусловного торможений, а также возможность выработки условного торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

запечатление действующей на организм информации происходит также избирательно в соответствии с доминирующими потребностями организма. В процессах запечатления сенсорной информации ведущую роль играет взаимодействие сенсорных возбуждений с механизмами исходной доминирующей мотивации. На структурах мозга, вовлеченных в доминирующую мотивацию, внешние воздействия в каждом случае формируют специфический узор — энграмму, объединяющую синаптические и глиальные образования коры и подкорковых структур.

В системной организации поведенческих актов процессы запечатления потребной информации преимущественно осуществляются на сформированной доминирующей мотивацией архитектонике акцептора результата действия. Процесс запечатления информации наиболее активен на ранних стадиях онтогенетического развития. Эти процессы у новорожденных животных получили название импринтинг. Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних протоонкогенов (Т. Хорн), функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга запечатляется у взрослых животных действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.

 

Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей.
Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют импринтингом (запечатлеванием).

К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию им-принтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления.
К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувствительным периодом»; 2) импринтинг необратим, то есть, возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал импринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видо-специфические характеристики жизненно важного объекта. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую воспринимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь.

На рис. 11 показана установка для изучения запечатления искусственной фигуры матери. Сохранениеприобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки.

Рис. 11.Прибор, используемый для изучения импринтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д. Слониму, 1976). Движения модели утки регулируются с пульта управления внизу. Утенок следует за моделью.

Такая форма обучения получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, то есть до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Значит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К. Лоренц. Отсюда становится понятным запоминание животными местности, положения норы, гнезда и других жизненно важных ориентиров.

До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде импринтирования, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воздействующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигатных форм обучения к факультативным.
Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности импринтирования матерью своих детенышей. Например, козы, если их лишить своих детенышей только на 15 мин после родов, принимают и допускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязанность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из основных функций импринтинга является установление.контакта молодых особей с родителями и сородичами, то есть установление социальных отношений между молодыми и другими представителями вида. Этот период первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность.

В самостоятельную категорию явлений запечатлевания К. Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной среди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров только самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные самцы игнорируют самку собственного вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его приемных родителей. Тот факт, что им-принтинг возникает задолго до созревания соответствующего поведения, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половозрел ости.

Это и подобного рода наблюдения — очевидное свидетельство того, что импринтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С. Бериташви-ли), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробиологические механизмы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988).

Вопрос 3

Можно различить три основных типанаучения: выработкуреактивных форм поведения, выработку оперантного поведения и когнитивное научение.

Выработка реактивных форм поведения сводится к тому, что мозг пассивно воспринимает внешние воздействия и это приводит к изменению существующих и формированию новых нервных связей.

Привыкание и сенсибилизация приводят к изменению реакции«настораживания»: в случае привыкания она уменьшается, а при сенсибилизации усиливается. При импринтинге, характерном для некоторых видов животных, в мозгу детеныша формируется постоянный след, когда он воспринимает первый движущийся объект. Что касается условных рефлексов, то они вырабатываются тогда, когда безусловный стимул (раздражитель) связывается с индифферентным стимулом; в этом случае последний начинает сам по себе вызывать рефлекторную реакцию, и его называют теперь условным стимулом.

Научение оперантным формам поведения происходит тогда, когда индивидуум осуществляет какие-то воздействия на окружающую среду, и в зависимости от результатов таких действий данное поведение закрепляется или отбрасывается.

Научение методом проб и ошибок состоит в том, что индивидуум повторяет действия, результаты которых доставляют ему удовлетворение, и отбрасывает остальные поведенческие реакции.Обучение путем формирования реакций -это как бы систематическое применение метода проб и ошибок; индивидуума подводят к формированию окончательной поведенческой реакции, подкрепляя каждое действие, приближающее к желаемому конечному результату.

Подкреплением называется такой раздражитель (или такое событие), предъявление или устранение которого повышает вероятность повторения данной поведенческой реакции. Подкрепление называют положительным или отрицательным в зависимости от того, состоит ли оно в предъявлении или, наоборот, в устранении определенного стимула. При первичном подкреплении непосредственно удовлетворяется какая-то физиологическаяпотребность, а вторичные подкрепляющие факторы доставляют удовлетворение потому, что они ассоциируются с первичными (или другими вторичными).

Подкрепление (положительное или отрицательное) повышает вероятность повторения поведенческой реакции; напротив, наказание — это неприятное событие, всякий раз вызываемое данным поведением, и поэтому оно приводит к исчезновению такого поведения. Угасание состоит в постепенном прекращении поведенческой реакции в том случае, если за ней не следует безусловный раздражитель или подкрепляющий фактор.

При дифференцировке затормаживаются реакции на те стимулы, которые не сопровождаются безусловным раздражителем, или неподкрепляемые реакции, а сохраняются лишь те, которые подкрепляются; напротив, при генерализации поведенческую реакцию вызывает любой стимул, сходный с условным (или реакция возникает в любых ситуациях, сходных с той, в которой происходило подкрепление).

Научение путем наблюдения может сводиться к простомуподражанию, а может быть и викарным научением; в последнем случае поведение модели воспроизводится в зависимости от тех последствий, которые оно для нее имело.

При когнитивных формах научения происходит оценка ситуации, в которой участвуют высшие психические процессы; при этом используется как прошлый опыт, так и анализ имеющихся возможностей, и в результате формируется оптимальное решение.

Латентное научение -это разновидность когнитивного научения, при которой в мозгу формируются когнитивные карты, отражающие значение различных стимулов и существующих между ними связей. При освоении сложных психомоторных навыков вырабатываются когнитивные стратегии, позволяющие программировать действия.

При научении путем инсайта решение проблемы приходит внезапно благодаря объединению опыта, накопленного памятью, и информации, поступающей извне. Научение путем рассуждений включает два этапа: на первом из них учитываются имеющиеся данные и связи между ними, а на втором формируются гипотезы, которые в дальнейшем проверяются, и в результате находится решение. При научении путем выработки понятий субъект вскрывает сходство между различными предметами, живыми существами, ситуациями или идеями и формирует абстрактное понятие, которое может распространяться на другие объекты со сходными чертами.

Научение тесно связано с созреванием организма. Созревание -это процесс, запрограммированный в генах, при котором все особи данного вида, пройдя ряд сходных последовательных этапов, достигают определенного уровня зрелости. Уровень этот может быть различным для разных органов и функций. Критические периоды — это такие периоды в развитии индивидуума, в которые легче осуществляются определенные виды научения.

При оценке эффективности научения следует в каждом конкретном случае учитывать целый ряд перцептивных и эмоциональных факторов, а также состояние сознания субъекта. Поэтому такая оценка редко отражает его фактические возможности. Кроме того, качество научения и его результаты тесно связаны с предшествующим опытом субъекта; перенос этого опыта может либо облегчить, либо замедлить выработку новых знаний или навыков.

Классификация форм научения

В основу классификации, которая опирается на ранее разработанные схемы, положены филогенетическая и онтогенетическая динамика развития живого организма.

Молодые организмы с первых моментов самостоятельной жизни обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых они находятся. На этом этапе научение носит неассоциативный облигатный (истинный) характер, обусловленный набором средовых факторов и не требующий их непременной ассоциации с целостной деятельностью организма. Научение имеет стимулзависимый характер.

К этой форме научения могут относиться суммационный рефлекс, привыкание, запечатление (импринтинг), подражание (имитация). В основе феномена суммации лежат явления сенсибилизации (повышение чувствительности организма к данным раздражающим агентам) и фасилитации (облегчение запуска именно данной ответной реакции). Такие поведенческие навыки описаны даже у одноклеточных простейших и беспозвоночных. Это — освоение определенного маршрута передвижения, скопление в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов и несъедобных и пр.

Эти и подобные им навыки обладают следующими свойствами: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не имеют специализированного сигнального значения;

3) после исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.

Последнее свидетельствует о том, что исчезновение этих навыков есть процесс разрушения, а не временного торможения. Возникнув на ранних этапах эволюции живых существ, суммационная реакция у высших животных в преобразованном, а иногда и замаскированном виде проявляется как важнейший элемент более сложных форм индивидуального научения.

В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму научения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким—либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и пр.).

По—видимому, для низкоорганизованных животных суммационная реакция и кратковременное привыкание являются единственными механизмами приобретение индивидуального опыта. Привыкание совершенствуется в ходе эволюции и сохраняет за собой важную роль в репертуаре поведенческих адаптации. В определенном смысле привыкание — это подавление реакций, значимость которых невелика для поддержания жизнедеятельности. Привыкание возникает не в результате утомления или сенсорной адаптации, оно может быть кратко— и долговременным, что позволило использовать привыкание как модель для изучения разных видов памяти.

Наиболее распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя угашается в соответствии со всеми признаками привыкания. Основными факторами в развитии ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальную реакцию тревоги, удивления, сопровождающуюся повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивание), генерализованным изменением электрической активности мозга (неспецифическая настройка), и 2) исследовательскую реакцию внимания —поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к источнику раздражения. Она сопровождается локальными изменениями электрической активности мозга.

Ориентировочная реакция возникает не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стимула со следовым процессом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. Если же информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы не совпадают, ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Вероятно, конфигурация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких—то раздражителей, фиксирует все их параметры.

Иными словами, нервная система путем комбинации своих элементов строит «нервную модель» стимула, динамика формирования которой и отражается в процессах угашения ориентировочного рефлекса.

Первые шаги в самостоятельной жизни молодого организма в решающей мере зависят от его контактов с матерью, которые осуществляют его выживание. Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые образуют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкает цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют запечатлением (импринтингом). Детальная биологическая характеристика этого явления проведена К. Лоренцем, который сформулировал четыре основных особенности импринтинга: 1) импринтинг приурочен к ограниченному отрезку жизни, именуемому критическим, или чувствительным, периодом; 2) импринтинг необратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом; 3) импринтинг может происходить в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое); т. е. научение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) при импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта.

Типичный пример импринтинга: если утенок вылупляется в присутствии большого зеленого ящика, он будет следовать, за ним, двигающимся по проволоке, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птенцами. По—видимому, явления импринтинга служат примером взаимодействия индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма, что ведет к быстрой фиксации их в механизмах памяти.

В результате подражания (имитации) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действием других животных своего вида. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения научаются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида.

Л. А. Орбели считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.

Таким образом, облигатное, неассоциативное научение обеспечивает жизнедеятельность особи на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения.

На более поздних этапах онтогенеза поведение все в большей мере приобретает активный характер. Расширяется спектр внешних факторов, способных приобретать сигнальное значение в зависимости от сочетания их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное научение). Научение в этот период носит эффектзависимый характер, т. е. определяется результативностью контакта организма со средой.

Ассоциативное научение характеризуется совпадением во времени какого—либо индифферентного раздражителя с деятельностью организма. Биологический смысл такой ассоциации — условного рефлекса — в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление последующих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними. Ситуация выработки условных рефлексов, как бы имитирующих безусловнорефлекторную реакцию, наблюдалась в случае слюноотделительных или электрооборонительных рефлексов.

В последнем случае, например, посторонний раздражитель сочетали со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию конечности' у собаки. Спустя несколько сочетаний эт