Общая характеристика головного мозга

Головной мозг является главным отделом ЦНС, выполняющим высшую регуляцию двигательных, чувствительных, висцеральных, эндокринных функций и психофизиологических процессов.

В среднем масса головного мозга составляет 1375 г у мужчин, 1245 г – у женщин, у новорожденных – 330–340 г. К 20 годам достигает окончательной величины.

Работами по изучению вариабельности строения мозга показано, что его масса не свидетельствует о состоянии интеллекта человека. Так, масса мозга И.С. Тургенева была 2012 г, а другого выдающегося писателя А. Франса – только 1017 г.

В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Ядра черепно-мозговых нервов находятся в стволовой части головного мозга, а именно:

– ядра последних четырех пар (с 12 по 9) – в продолговатом мозге;

– следующих четырех (с 8 по 5) – в мосту;

– ядра четвертой и третьей пар находятся в среднем мозге, а первая и вторая пары особые, не имеют ядер, так как являются выростами конечного мозга. Ядра черепных нервов являются аналогами сегментарных структур: двигательные соответствуют передним рогам спинного мозга, чувствительные – задним рогам, вегетативные – боковым рогам.

Головной мозг, также как спинной, состоит из серого и белого вещества, однако в головном мозге они устроены более сложно. Для ствола мозга характерно отсутствие метамерности, свойственной спинному мозгу. Серое вещество представлено ядрами в толще белого вещества, а у мозжечка и больших полушарий расположено по периферии и образует кору. Серое вещество определяет функцию того или иного отдела мозга. Белое вещество – нервные волокна (отростки нервных клеток), образующие проводящие пути (восходящие и нисходящие).

Австрийский анатом и основатель френологии Ф.Й. Галль впервые мозг разделил на три главных этажа: нижний – продолговатый мозг – «орган жизненных процессов»; средний – подкорка – «орган склонностей и влечений»; верхний – кора полушарий – орган интеллектуальных качеств души». Он составил карту черепа, где кружочками и цифрами обозначил расположение так называемых органов, например, «орган кровожадности», «знаменитая математическая шишка», «орган осторожности», шишка № 3 – «орган остроумия». Галль похоронен в Париже без головы, которую завещал для пополнения своей коллекции. Френология дала толчок появлению науки антропологии.

Головной мозг подразделяется на три основных отдела: мозговой ствол, мозжечок, конечный мозг (полушария большого мозга).

Ствол мозга

Ствол мозга продолжает спинной мозг вверх, в полость черепа, и состоит из продолговатого мозга, моста и среднего мозга (снизу вверх), промежуточного мозга (рис. 40).

 

Рис. 40. Основные отделы головного мозга

Функции ствола мозга

1. Осуществляет рефлекторные примитивные соматические рефлексы, направленные на поддержание позы тела в покое и при движении.

2. Обеспечивает различные вегетативные рефлексы.

3. Проводниковые функции. Через ствол проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.

4. Ассоциативные функции: связь различных отделов головного мозга между собой.

Другими словами, ствол мозга, как и любой другой отдел центральной нервной системы, выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является частью головного мозга, соединяющей его со спинным мозгом. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга, но в продолговатом мозге отсутствует сегментарное строение, серое вещество образует отдельные скопления нейронов – ядра. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга переходит в полость четвертого желудочка головного мозга. На вентральной поверхности четвертого желудочка располагается ромбовидная ямка, которая является ориентиром месторасположения ряда жизненно важных центров.

Выполняет две функции – рефлекторную и проводниковую.

Проводниковая функция продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спиноталамический, кортикоспинальный, руб­роспинальный, связывающие спинной мозг с вышележащими отделами ЦНС, и проводящие пути самого продолговатого мозга.

В продолговатом мозге начинаются нисходящие пути – кортикоспинальные (пирамидные), которые соединяют крупные пирамидные клетки двигательной зоны с мотонейронами спинного мозга. Руброспинальный путь соединяет красное ядро с мотонейронами спинного мозга.

Собственно проводящие пути – вестибулоспинальный, оливоспинальный, которые связывают ядра вестибулярного нерва и оливу с мотонейронами спинного мозга. Служат эфферентными путями к мотонейронам спинного мозга при осуществлении вестибулярных рефлексов.

В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий – корковоретикулярный, а также восходящие пути проприорецептивной чувствительности – тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха. Восходящие пути проприорецептивной чувствительности из спинного мозга заканчиваются около клеток ядер Голля и Бурдаха. Отростки клеток, находящиеся в этих ядрах, направляются в зрительные бугры, а затем в кору больших полушарий. Через продолговатый мозг проходят спиноталамические пути (латеральный и вентральный). Они проводят импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от клеток задних рогов спинного мозга к ядрам зрительных бугров. Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных пучками Голля и Бурдаха, а также находится ретикулярная формация.

Имеются также проводящие пути, соединяющие продолговатый мозг с мозжечком. К важнейшим ядрам продолговатого мозга относятся ядра Бехтерова и Дейтерса и нижняя олива. Ядра Бехтерова и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром.

Центры продолговатого мозга. Собственно рефлекторная функция продолговатого мозга осуществляется расположенными в них нервными центрами. Здесь располагаются жизненно важные центры: дыхательный, сосудодвигательный, центр сердечной деятельности, пищеварительный, рвотный, кашлевой, чихательный. Поэтому не только удаление, но и повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.

В продолговатом мозге выделяют центры защитных рефлексов: рвоты, кашля, чихания, слезоотделения, мигания и закрывания век. Здесь находится главный потоотделительный центр.

В продолговатом мозге находится центр голосообразования, подчиненный центру речи в коре полушарий. При участии продолговатого мозга возможны лишь визг и нечленораздельные крики.

Большинство вышеперечисленных рефлексов продолговатого мозга реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга. От него идут команды к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного и подъязычного нервов, в результате чего реализуется тот или иной рефлекс.

Вегетативные рефлексы реализуются здесь через расположенное в продолговатом мозге ядро блуждающего нерва, которое получает информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и затем ими же управляет. Ядро блуждающего нерва у взрослых постоянно находится в тонусе и вызывает торможение работы сердца. Возбуждение ядер блуждающих нервов вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и расслабление сфинктеров этих органов, уменьшается просвет бронхов. Усиливается секреция бронхиальных, желудочных, кишечных желез, возбуждаются поджелудочная железа и секреторные клетки печени. Пищевой центр возбуждается нервно-гуморальным путем. Раздражение различных ядер черепно-мозговых нервов (7–9 пар) вызывает слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного сока (10 пар). Продолговатый мозг принимает участие в выполнении рефлекторных актов жевания, сосания, глотания, рвоты.

В 1871 г. В.Ф. Овсянников открыл сосудодвигательный центр, который расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Сосудосуживающий (прессорный) центр находится в постоянном тонусе. Сосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов и уровень кровяного давления. Здесь также расположены центры сердечной деятельности, пищеварения.

Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка. Впервые был детально исследован Н.А. Миславским в 1885 г. Дыхательный центр представляет собой парное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспираторного). Центр вдоха в основном расположен в основании дорсальной части. На 95% центр вдоха состоит из инспираторных нейронов, аксоны которых идут в составе ретикулоспинальных путей, иннервирующих ядра диафрагмального нерва. Другая часть инспираторных нейронов, входя в состав ретикулярных вентральных ядер, контактирует с мотонейронами межреберных мышц. Нейроны центра выдоха расположены в вентральной части продолговатого мозга, аксоны которых иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Между центрами вдоха и выдоха имеется реципрокная иннервация. Дыхательный центр работает автоматически, возбуждается гуморально и рефлекторно. Каждый центр регулирует дыхание одноименной стороны: при разрушении дыхательного центра с одной стороны наступает прекращение дыхательных движений с этой стороны. Поражение продолговатого мозга приводит к остановке дыхания и смерти.

В продолговатом мозге находятся центры положения тела и лабиринтных рефлексов, а также рефлекторной регуляции кровообращения, дыхания, пищеварения. Рефлекторные акты всей мускулатуры лица и реакции на импульсы от всех видов рецепторов кожи и слизистых оболочек лица, глаз, рта, гортани, пищевода, желудка, кишок, органов слуха, лабиринтов и ряда важнейших интерорецепторов органов грудной и брюшной полости могут осуществляться только при нормальном функционировании продолговатого мозга.

Кроме того, здесь расположены ядра черепно-мозговых нервов с IX–XII.

IX пара – ядра языкоглоточного нерва. Образована тремя частями: чувствительной, соматической, вегетативной. Чувствительная часть ядра одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую, интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости, каротидного тельца (участие в сердечно-сосудистых рефлексах). Чувствительная импульсация либо направляется в таламус, либо переключается на соматические или вегетативные центры ствола (например, того же продолговатого мозга). Соматическая часть представлена двигательным ядром, которое общее с X парой – двойное ядро. Участвует в иннервации мышц глотки и полости рта и вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого неба и надгортанника при глотательном рефлексе, также участвует в рефлексах жевания, глотания. Вегетативное ядро – нижнее слюноотделительное (парасимпатическая часть) – стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

X пара – ядра блуждающего нерва. Разделяются на три ядра. Вегетативное ядро, или заднее парасимпатическое, отвечает за парасимпатическую иннервацию гортани, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез, участвует в сердечных, легочных, пищеварительных рефлексах. Чувствительное ядро, общее с VII–IX парой черепно-мозговых нервов, получает информацию от рецепторов альвеол легких, других органов грудной и брюшной полости. Участвует в качестве афферентного звена в дыхательном, глотательном, жевательном рефлексах, обеспечивает вкусовую рецепцию языка. Двигательное (двойное) ядро отвечает за сокращение мышц глотки, гортани, верхней части пищевода при глотании и дыхании, участвует в рефлексах рвоты, чихания, кашля и голосообразования (формирует нечленораздельные звуки).

XI пара – ядра добавочного нерва. Двигательное ядро добавочного нерва расположено частично в продолговатом мозге и продолжается в сером веществе передних рогов верхних пяти-шести сегментов спинного мозга. Сокращение этих мышц вызывает наклоны головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса и приведение лопаток к позвоночнику.

XII пара – ядра подъязычного нерва. Является соматическим нервом языка, иннервирует собственные мышцы языка, вызывая его движение во время жевания, глотания, артикуляции речи.

На границе продолговатого мозга и моста расположены чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним приходит импульсация от органов слуха и равновесия. Здесь она переключается на вторые афферентные нейроны, которые проводят информацию к таламусу и среднему мозгу, участвуют в механизмах замыкания ориентировочного рефлекса, статических и статокинетических, вестибулоглазных, вестибуловегетативных рефлексов.

Мост мозга

Мост (варолиев мост) мозга является продолжением продолговатого мозга в оральном направлении. Наиболее характерной структурой моста являются его ядра, волокна трапециевидного тела и мостможечковые волокна, которые занимают его основание. Мост выполняет двигательные, сенсорные и проводниковые функции.

В состав моста входит V пара черепных нервов – ядра тройничного нерва, имеющие четыре ядра: спинномозговое (чувствительное); мостовое ядро (чувствительное); среднемозговое (чувствительное); двигательное ядро тройничного нерва.

Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы и вызывает движения нижней челюсти вверх, вниз, в сторону и вперед, а также мышцы мягкого нёба и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Афферентную импульсацию получает от нейронов ретикулярной формации и от сенсорных V ядра.

Чувствительное ядро (среднемозговое, мостовое, спинномозговое) получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока.

Ядро среднемозгового пути тройничного нерва представляет собой ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока. Получает импульсацию от мышц языка и мышц глазных яблок.

Мостовое и спинномозговое чувствительные ядра получают тактильную, температурную, висцеральную, болевую импульсацию от первичных чувствительных нейронов, расположенных в тройничном ганглии и иннервирующих кожу, слизистые оболочки, органы лица и головы. Информация, поступающая от них, участвует в формировании соответствующих ощущений и поведенческих реакций.

VI пара – ядра отводящего нерва. Иннервируют прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи, обеспечивают сокращение наружной прямой мышцы глаза, в результате чего он поворачивается наружу.

VII пара – ядра лицевого нерва. Двигательное ядро вызывает сокращения мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стремянной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути VII пары иннервирует передние 2/3 языка, участвует в анализе вкусовой чувствительности, а также в моторных и секреторных рефлексах пищеварительной системы. Верхнее слюноотделительное ядро (парасимпатическое) стимулирует секреторную функцию подъязычной, подчелюстной слюнных и слезных желез.

VIII пара – ядра преддверно-улиткового нерва. К улитковой части приходят импульсы от органов слуха и равновесия. Здесь они переключаются на вторые афферентные нейроны, которые проводят информацию к таламусу и среднему мозгу. Участвуют в слуховом и проводниковом анализе, формировании статических и статокинетических рефлексов. Вестибулярное ядро VIII пары (латеральное – Дейтерса, верхнее – Бехтерева), отвечает за первичный анализ вестибулярных раздражителей. По этому нерву поступает информация от рецепторов вестибулярного аппарата. Мост участвует в регуляции позы и равновесия тела, вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексах.

В ретикулярной формации моста располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга и участвующий в формировании частоты и ритма дыхательных движений, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха (апнейстический центр).

Проводниковая функция. Через мост проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком и спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами ЦНС.

Средний мозг

Средний мозг является верхней частью мозгового ствола. К среднему мозгу относятся ножки мозга, через которые проходят все восходящие пути, несущие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу.

Полостью среднего мозга является водопровод мозга (сильвиев водопровод).

В составе среднего мозга выделяют такие крупные ядра, как «черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов (рис. 41). В среднем мозге также, как и в продолговатом, расположены нейроны ретикулярной формации.

 

Рис. 41. Горизонтальный срез на уровне среднего мозга:

1 – сильвиев водопровод; 2 – ядра глазодвигательных нервов; 3 –красные ядра; 4 – черная субстанция; 5 – пирамидный тракт; 6 – наружные коленчатые тела; 7 – перекрест зрительных нервов; 8 – верхние холмики четверохолмия

 

Черная субстанция располагается в ножках мозга на границе покрышки с базальной частью. Это скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный темный цвет. Черное вещество участвует в регуляции актов жевания и глотания и их последовательности, осуществлении эмоций. Участвует в тонкой регуляции тонуса скелетных мышц, в координации мелких и точных движений пальцев рук (профессиональных движений), например, при письме, игре на скрипке, на рояле, поэтому черное вещество значительно больше развита у человека. Принимает участие в развитии пластического тонуса. Кроме того, нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый аксональным транспортом к базальным ядрам головного мозга (полосатому телу). Дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черного вещества, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, приводят к развитию болезни Паркинсона. Развивается мышечная ригидность, тремор, нарушаются тонкие движения пальцев рук. Черное вещество оказывает тормозящее влияние на нейроны таламуса. Потоки импульсов далее по отросткам нейронов таламуса достигают коры. Именно с нарушением синтеза в черной субстанции дофамина связано развитие болезни Паркинсона.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.

Верхние (передние) бугры четверохолмия – это первичный центр зрительного анализатора, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. Животное, лишенное больших полушарий, но с сохраненным средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и поворотом головы. В передние холмики приходят импульсы от клетки сетчатки глаза. Эта импульсация идет по отведениям волокон зрительных нервов, передающих сигналы от ганглиозных клеток сетчатки до ядер таламуса. Получается, что передние бугорки получают как бы копию сигналов, поступающих в таламус. Эта информация обрабатывается нейронами холмиков и от них идет в таламус. Кроме того, верхние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрачкового рефлекса, который проявляется сужением диаметра зрачка в ответ на увеличение освещения или открытие глаза. Эфферентные волокна этого рефлекса начинаются от вегетативных нейронов добавочного ядра глазодвигательного нерва и идут к цилиарной мышце и круговым мышцам радужной оболочки глаза. Зрачковый рефлекс часто используют как для диагностики нарушений функций зрительного анализатора, так и оценки состояния ствола мозга, так как этот рефлекс легко вызывать и наблюдать. Зрачковый рефлекс исчезает при далеко зашедшем угнетении функций ствола мозга (гипоксии).

При участии первичных зрительных центров осуществляется аккомодация глаза и конвергенция (сведение зрительных осей). Удаление не вызывает слепоты. Участвует в защитном смыкании глаз при яркой вспышке света, зажмуривании.

Нижние (задние) бугры четверохолмия – это первичный центр слухового анализатора, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе, – настораживании ушей (прислушивании), повороте головы в сторону источника звука. Сюда приходит импульсация от ядер слухового нерва. Здесь замыкаются рефлексы, регулирующие сокращение мышц среднего уха, которые защищают структуры внутреннего уха от воздействия избыточной энергии звуковых волн.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым, обеспечивает старт-реакцию на внезапные звуковые и слуховые раздражители. Активация среднего мозга происходит через гипоталамус, поэтому повышается тонус мышц-сгибателей, учащаются сокращения сердца, происходит подготовка к избеганию, оборонительной реакции или нападению. Обратим внимание, что, несмотря на свои названия первичных центров слухового и зрительного анализаторов, четверохолмие «не видит» и «не слышит». Оно формирует соматические рефлексы, которые называют ориентировочными, или сторожевыми (или старт-реф­лексами). И.П. Павлов называл их еще рефлексами «что такое».

Человек и животное с разрушенным четверохолмием не способны быстро реагировать на неожиданный сигнал. Однако четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, а лишь способствуют лучшему восприятию этих раздражителей.

Красные ядра содержат нервные клетки разных размеров. От красных ядер начинаются толстые и быстропроводящие аксоны руброспинального тракта. Они имеют нисходящую моторную связь с корой больших полушарий, базальными ядрами, мозжечком, спинным мозгом; обеспечивает координацию и автоматизм движений, а также регулируют тонус скелетной мускулатуры (соматические) – повышают тонус сгибателей и понижают тонус разгибателей.

При экспериментальном повреждении красных ядер или перерезке ствола мозга выше продолговатого мозга или между передними и задними буграми четверохолмия возникает децеребрационная ригидность (Ч. Шеррингтон, 1896). Она проявляется резким повышением тонуса разгибателей нижних конечностей, туловища, шеи. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят.

В среднем мозге располагаются ядра III и IV пары черепно-мозговых нервов.

Глазодвигательный нерв (III пара) имеет следующие вегетативные ядра: добавочное ядро, непарное срединное ядро. Эти ядра относятся к парасимпатическому отделу ВНС, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцу глаза, мышцу, поднимающую веко. Глазодвигательный нерв отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу, вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва регулируют диаметр зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации. Таким образом, это ядро является смешанным, т.е. сомато-вегетативным.

Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вниз – наружу, является чисто соматическим.

Ретикулярная формация среднего мозга осуществляет координацию функций ядер глазодвигательных (III, IV, VI) нервов, обеспечивая содружественные движения глаз в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ретикулярной формации продолговатого мозга имеются нейроны, управляющие горизонтальными движениями глаза. Эти же нейроны, но опосредованно через нейроны ретикулярной формации среднего мозга, управляют вертикальными движениями глаз. При двусторонних поражениях этих отделов ретикулярной формации становится невозможным произвольное выполнение горизонтальных и вертикальных движений глаз.

Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Соматическую функцию выполняет за счет ядер блокового и глазодвигательного нервов, красного ядра, черного
вещества.

Средний мозг участвует в реализации статических реакций при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях, и статокинетических, связанных с изменением положения тела в пространстве. Статические рефлексы делят на тонические рефлексы позы и выпрямительные. Для среднего мозга наиболее характерны выпрямительные или установочные рефлексы. Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

Проводниковая функция: через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим структурам мозга – таламусу, к коре больших полушарий и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу.