Вегетативная нервная система.

К вегетативным функциям организма относят дыхание, кровообращение, пищеварение, обмен веществ, выделение, рост, размножение.

Ряд органов и тканей имеет только симпатическую иннервацию (сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, мозговой слой надпочечников, матка, скелетные мышцы, органы чувств, ЦНС). Остальные органы иннервируются как симпатической, так и парасимпатической нервной системами.

Периферическая вегетативная рефлекторная дуга почти всегда двухнейронная (в надпочечниках - однонейронная, в ЖКТ - трёхнейронная). Преганглионарные нервные волокна относятся к типу В (диаметр 2 - 5 мкм, скорость проведения импульсов 3 - 18 м/сек); постганглионарные - к типу С (диаметр не более 2 мкм, скорость 1 - 3 м/сек).

Вегетативные ганглии подразделяются на симпатические: вертебральные и превертебральные (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы) и парасимпатические внутриорганные и околоорганные (ресничный, ушной и др.).

Превертебральные ганглии осуществляют периферические рефлексы, регулируя перистальтику кишечника, взаимодействие разных отделов желудка и т. д. Рефлекторная деятельность обнаружена не у всех ганглиев: её не нашли в шейных симпатических.

Ганглии замыкают двухнейронные периферические вегетатичные дуги (афферентное звено - чувствительные вегетативные нейроны - клетки Догеля II типа, эфферентное - двигательные вегетативные нейроны - клетки Догеля I типа).

Вегетативные ганглии являются вынесенными на периферию местными вегетативными центрами: в них есть рецепторные, вставочные и эффекторные нейроны; в пересаженном сердце они сохраняются и образуют внутрисердечную нервную систему, осуществляющую интракардиальные периферические рефлексы. Рецепторы ганглиев образованы дендритами афферентных нейронов спинномозговых и черепных узлов, благодаря чему деятельность ганглиев находится под контролем ЦНС. В то же время местные дуги обеспечивают автономность вегетативной нервной системы, то есть способность поддерживать относительно согласованную деятельность при нарушении связей с ЦНС. В интрамуральных ганглиях есть структуры, избирательно пропускающие к нейронам из крови определённые вещества, что напоминает гематоэнцефалический барьер.

Нейроны и синапсы вегетативных ганглиев обладают теми же свойствами, что нейроны и синапсы нервных центров ЦНС (суммация, окклюзия и др).

Специфические свойства вегетативных ганглиев.

1. Редкая частота импульсов. В вегетативных ганглиях отмечается длительная синаптическая задержка (1,5 - 30 мс), большая продолжительность ВПСП вегетативных нейронов (до 150 мсек) и резко выраженный следовой потенциал (в преганглионарных волокнах - гиперполяризация, в постганглионарных - деполяризация, переходящая в гиперполяризацию до 300 мс и более), что приводит к редкой частоте генерируемых импульсов - не более 10 - 15 в сек (по сосудосуживающим нервным волокнам не более 6 - 8).

2. Мультипликация. Число клеток в вегетативном ганглии больше числа преганглионарных волокон, а число постганглионарных волокон больше, чем преганглионарных, вследствие чего зона влияния преганглионарного волокна расширяется.

3. Итеративность. Нейроны вегетативного ганглия на одиночное раздражение отвечать не способны, а отвечают только на серию импульсов, суммируя их.

4. Вегетативные ганглии - самая устойчивая к недостатку кислорода часть нервной системы: их клетки погибают через 3 часа после прекращения кровоснабжения.

Основные вегетативные медиаторы - ацетилхолин и норадреналин (действует через образование цАМФ в присутствии ионов магния). Их воздействие на ткани определяется наличием того или иного типа рецепторов: холинергических (М - холинорецепторы - теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина и Н - холинорецепторы - под влиянием никотина и ганглиоблокаторов) и адренергических (альфа и бета). Причём адренорецепторы могут располагаться в органах по-разному: в кровеносных сосудах есть и альфа - рецепторы (при их раздражении артериолы суживаются), и бета - рецепторы (при их раздражении артериолы расширяются); воздействие на альфа- и бета - адренорецепторы кишечника тормозит в обоих случаях сокращение его гладкой мускулатуры; в сердце и бронхах есть только бета - адренорецепторы, при раздражении которых усиливаются сердечные сокращения и расширяются бронхи. Особенностью симпатических нервных волокон является наличие в их концевых разветвлениях варикозов - расширений, содержащих везикулы с медиатором, подобные синаптическим пузырькам (до 15 - 30 варикозов на протяжении 100 мкм).

Обнаружены и другие вегетативные медиаторы:

дофамин - выделяется в симпатических нервных волокнах и, видимо, взаимодействует с альфа-адренорецепторами пресинаптических окончаний, тормозя выделение норадреналина;

серотонин - влияет на кишечник, матку и, возможно, на сосуды так же, как ацетилхолин, но его эффект сохраняется после блокады М-холинорецепторов;

АТФ (через пуринергические нейроны) - выделяется окончаниями эффекторных интрамуральных нейронов желудка и кишечника, в результате чего тормозится активность их гладкой мускулатуры;

гистамин - обнаружены Н 41- и Н 42 - гистаминорецепторы;

ГАМК - тормозит проведение возбуждения в звёздчатом ганглии, но облегчает - в верхнем шейном, нижнем брыжеечном и ганглиях солнечного сплетения.

Чувствительность органов к медиаторам существенно возрастает после перерезки и перерождения выделяющих их вегетативных нервов.

Надсегментарные центры симпатической нервной системы расположены в шейном, грудном и поясничном отделах спинного мозга (от С 48 до L 43); центры парасимпатической:

а) в среднем мозге - непарное срединное и парное добавочное ядра глазодвигательного нерва, иннервирующие ресничную и суживающую зрачок мышцы глаза;

б) в продолговатом мозге - верхнее слюноотделительное ядро лицевого нерва, нижнее слюноотделительное языкоглоточного и дорсальное ядро блуждающего нерва - иннервация органов шеи и брюшной полости, желёз полости рта, носа, слюнных, слёзных;

в) в крестцовом отделе спинного мозга (II - IV сегменты).

Вегатативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам биполярных нейронов межпозвоночных узлов и по аксонам интрамуральных нейронов. Эти импульсы вызывают рефлекторные ответы и соматической, и вегетативной нервной системы, а также сложные поведенческие реакции (так как информация от внутренних органов необходима для возникновения мотиваций).

Многие вегетативные центры находятся постоянно в состоянии тонуса, вследствие чего иннервируемые ими органы получают непрерывные возбуждающие или тормозящие импульсы. Это доказывается многочисленными опытами с перерезкой вегетативных нервов: перерезка симпатического нерва на шее кролика приводит к расширению сосудов уха на стороне поражения (устраняется вазоконстрикторное тоническое влияние); перерезка блуждающих нервов на шее сопровождается урежением и углублением дыхания и учащением сердечных сокращений и т. п. Тонус вегетативных центров поддерживается притоком импульсов с экстеро- и интерорецепторов и гуморальными влияниями: адреналин, ионы кальция и др. факторы крови и ликвора.

Надсегментарные вегетативные центры:

1) корковые - в основном в лобных и теменных долях. В околоцентральной дольке (поле 6) расположены центры обмена веществ, нервной трофики; здесь же и в предцентральной извилине (поле 4) - центры потоотделения; в двух предыдущих областях и в верхней лобной извилине (поле 8) - центры иннервации гладких мышц внутренних органов и сосудов. Моторные центры иннервации сердца, лёгких и органов брюшной полости есть также в височной области. Рецепторы органов дыхания связаны с корой островка, а органов брюшной полости - с постцентральной извилиной. Вблизи шпорной борозды (поле 19) находятся центры регуляции зрачкового рефлекса;

2) подкорковые - в полосатом теле находятся центры терморегуляции, слюно- и слёзоотделения. Эта область имеет связи только с симпатической нервной системой через ретикулярную формацию;

3) лимбическая система (см. выше) - участвует в регуляции всех вегетативных функций, за что называется висцеральным мозгом;

4) мозжечковые - регуляция зрачкового рефлекса, скорости заживания ран, образования "гусиной кожи" (участие в терморегуляции) за счёт активации симпатической нервной системы через ретикулярную формацию. В мозжечок по спинно-мозжечковым путям поступает также информация от интерорецепторов;

5) стволовые - около 100 ядер ретикулярной формации, формирующие дыхательный, сосудодвигательный, пищевые центры, центры защитных рефлексов и регуляции обмена. Строгой специцифичности при этом не наблюдается, например, поля ретикулярной формации, отвечающие за функции дыхания, снижения АД и рефлекторные мышечные движения, совпадают.

Вегетативная нервная система оказывает на организм влияния двух типов:

1) пусковые - включают органы, работающие в периодическом ждущем режиме;

2) корригирующие - усиливают или ослабляют функции органов, работающих в автоматическом режиме.

Функции симпатического и парасимпатического отделов различны.

Симпатическая нервная система способствует максимальной деятельности организма, она возбуждается при стрессовых ситуациях и мобилизует все защитно-приспособительные механизмы: иммунные реакции, свёртывание крови, процессы терморегуляции; усиливает выброс из депо крови, глюкозы и жирных кислот, увеличивает артериальное давление, частоту сердечных сокращений и дыхания. Одновременно угнетается деятельность желудочно-кишечного тракта, образование и выделение мочи. При спасении жизни организма под влиянием симпатической нервной системы происходит гигантская мобилизация мышечных, энергетических и интеллектуальных ресурсов. Воздействие симпатического отдела на разные органы однотипно вне зависимости от силы его раздражения, так как симпатические постганглионарные нервные волокна оканчиваются непосредственно на рабочих структурах органов и тканей. В результате деятельности симпатической нервной системы нередко нарушается постоянство гомеостаза. В то же время если при утомлении скелетной мышцы раздражать иннервирующие её симпатические ганглии, утомление устраняется; при удалении шейных симпатических узлов понижается возбудимость зрительного и вестибулярного анализаторов и нарушается условнорефлекторная деятельность. Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение о том, что функция симпатической нервной системы является универсальной адаптационно - трофической, то есть она обеспечивает адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Парасимпатическая нервная система восстанавливает и сохраняет постоянство гомеостаза при любых нарушениях и после любой деятельности. Парасимпатические влияния на большинство органов и тканей противоположны симпатическим, однако говорить об антагонизме этих двух отделов будет неверно. Так, например, и симпатические, и парасимпатические нервы способствуют выделению слюны, но разного качества, и т. п. Влияние парасимпатических нервов на органы и ткани, в отличие от симпатического воздействия, не непосредственно. К эфферентным нейронам парасимпатических ганглиев приходят не только преганглионарные волокна, но и волокна от интрамуральных афферентных нейронов - первого звена интрамуральной рефлекторной дуги. Те и другие импульсы взаимодействуют, и результат этого взаимодействия определяет характер ответной реакции органа. Поэтому в физиологических условиях влияние раздражения преганглионарных нервных волокон на органы, имеющие интрамуральные механизмы регуляции, может быть и возбуждающим, и тормозящим с тем, чтобы обеспечить постоянство гомеостаза в различных условиях.

Ацетилхолин может тормозить секрецию симпатическими нервными окончаниями норадреналина и понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов, то есть парасимпатическая нервная система может быть регулятором симпатических влияний, своеобразным "антистрессорным фактором".

Деятельность вегетативной нервной системы зависит от состояния исполнительного органа и гомеостаза. Так, при избытке в крови ионов калия, симпатический нерв не усиливает сердечную деятельность, а тормозит; при избытке ионов кальция блуждающий нерв не тормозит, а усиливает работу сердца.

Тонус симпатической нервной системы увеличивается во время бодрствования организма, а тонус парасимпатической - во сне.

Вегетативные рефлексы.

1. Висцеро-висцеральные - рефлекторные изменения деятельности каких-либо органов при раздражении другого органа: рефлексы Гольца, Ашнера, Парина и др.

2. Висцеро-кутанные (висцеро-дермальные) - появление при раздражении внутренних органов гиперестезии, изменений потоотделения и электрического сопротивления кожи на ограниченных участках поверхности тела. Используются при диагостике различных заболеваний внутренних органов (френикус-симптом и т. п.).

3. Кутанно-висцеральные (дермовисцеральные) - рефлекторное увеличение объёмного кровотока во внутренних органах при раздражении соответствующих участков кожи. Используются при лечении с помощью компрессов, припарок, примочек, местного охлаждения, массажа и др.

К вегетативным рефлексам относится дермографизм: рефлекторное изменение просвета артериол кожи в ответ на её механическое раздражение. При слабом раздражении обычно появляются белые полосы, при более сильном - розовые или красные. При преобладании тонуса симпатической нервной системы на коже сохраняются белые полосы и при сильном раздражении (белый дермографизм), а при преобладании тонуса парасимпатической нервной системы быстро возникают красные полосы (красный дермографизм), которые могут иметь возвышенный характер.

Особый вид вегетативного рефлекса- аксон-рефлекс: переход возбуждения с одной ветви аксона на другую без синаптической передачи (при ожоге крапивой).