В состав лимбической системы мозга входят: обонятельные луковицы и бугорки, гиппокамп, гиппокампова и поясная извилины, свод, миндалина, зубчатая фасция и гипоталамус.

Лимбическая система регулирует сложные биологические реакции - поисковую, половую, оборонительную, а также эмоциональное поведение.

При раздражении различных структур лимбической системы изменяется эмоциональное поведение. Описано появление страха, ярости, гиперсексуальности. В опытах Н. П. Бехтеревой с вживлением больным электродов в различные отделы лимбической системы раздражение этих отделов электрическим током вызывало состояние полного покоя, тихой радости, сладострастия, что применялось у пациентов с суицидальными попытками для снятия отрицательного эмоционального состояния.

Разрушение структур лимбической системы приводит к появлению депрессивного состояния, акинезов, склонности к истощению.

При раздражении миндалины появляются облизывание, жевание, глотание, саливация, изменения желудочной секреции и перистальтики кишечника, а также изменяется деятельность почек, мочевого пузыря, матки.

Некоторые области старой коры участвуют в процессах памяти. Так, при удалении миндалин нарушаются отставленные рефлексы. Патоморфологическое изучение мозга больных с нарушениями памяти выявило частое наличие у них дегенеративных изменений в гиппокампе. При исследовании синаптического аппарата гиппокампа обнаружено, что он способен удерживать следы предшествующего раздражения очень долго: в ответ на короткое тетаническое раздражение посттетаническая потенциация может продолжаться здесь несколько месяцев.

Главная функция коры больших полушарий заключается в тонком приспособлении организма к меняющимся условиям внешней среды путём выработки условных рефлексов. Наиболее развита кора больших полушарий головного мозга у человека, у которого наблюдаются более тяжёлые, по сравнению с животными, последствия её удаления.

С помощью микроэлектродной техники исследуют функции раз- личных областей коры больших полушарий; возможен хронический опыт, когда производят раздражение участков коры больших полушарий элетрическим током через электроды, вживлённые в мозг. При раздражении мозга таким способом регистрируются его биопотенциалы. Потенциалы, возникающие в центрах, куда поступают афферентные импульсы от соответствующих рецепторов, называются первичными ответами вызванного потенциала. Их латентный период составляет 5 - 14 мсек, положительное колебание 10 - 12 мсек, а отрицательное около 20 мсек. Изучение "первичных ответов" позволяет определить локализацию в мозге центров соответствую- щих рецепторных зон. Через 40 - 100 мсек после "первичного от- вета" возникают "вторичные ответы", которые регистрируются в различных областях коры больших полушарий.

В коре больших полушарий каждый анализатор имеет своё представительство в виде её определённого участка, куда им- пульсы приходят от ядер таламуса. Зоны коры, в которых представлена кожная и мышечно-суставная чувствительность, называются соматосенсорными. Первая расположена в задней центральной извилине, вторая - в сильвиевой борозде, причём наибольшими по площади являются зоны представительства языка, голосового аппарата, лица, кистей (имеющие больше всего рецепторных образований), а наименьшее представительство - у туловища, бедра и голени (по Фон Экономо). Разрушение соматосенсорных зон приводит к потере тонкой градации чувствительности в соответствующих участках тела, а также к неловкости и нечёткости движений этих частей тела.

В шпорной борозде затылочной доли коры больших полушарий (в 17 поле) расположен корковый центр зрения (информация поступает от наружных коленчатых тел). У млекопитающих в связи с бинокулярным зрением каждое полушарие получает проекции сетчаток обоих глаз: в левое полушарие проецируются обе правые половины сетчаток, а в правое - обе левые. В рядом расположенных 18 и 19 полях происходит ассоциация зрительной и других видов чувствительности (тактильной, отчасти слуховой), что обеспечивает восприятие написанных слов и т.п.

Корковый центр слуха (41 и 42 поля) локализуется в латеральной борозде височной доли. Звуки воспринимаются здесь различными по тону, громкости и качеству. В этой зоне хорошо выражены слои больших пирамидных и звёздчатых клеток. Сюда же проецируются вестибулярные импульсы. Раздражение латеральной борозды вызывает шум в ушах. Полное разрушение одной височной доли не сопровождается глухотой, так как орган слуха имеет двустороннее представительство в коре больших полушарий.

Корковый центр обоняния расположен в грушевидной извилине коры головного мозга.

Зоны коры больших полушарий, раздражение которых вызывает координированные двигательные реакции, называются моторными. Здесь хорошо развит слой гигантских пирамидных клеток. От этих нейронов берут начало кортикоспинальные пути, которые заканчиваются на мотонейронах спинного мозга. 75% нейронов основной моторной зоны расположено в передней центральной извилине, а 25 % - в задней. Также, как и в соматосенсорных зонах, наибольшее представительство в моторных зонах имеют кисть, язык, лицевая мускулатура (участки, где движения наиболее точные и дифференцированные), наименьшее - туловище и бедро. Раздражение верхней области моторной зоны вызывает движения нижних конечностей, а нижней - к движения головы.

Дополнительная моторная зона располагается на медиальной поверхности коры и регулирует парные движения конечностей и поддержание позы. Корковые поля 8 и 19 управляют координированными движениями глаз. Поражение одной доли коры больших полушарий вызывает параличи и парезы на противоположной стороне тела, в связи с перекрещиванием пирамидных путей в спинном мозге.

Коре головного мозга свойственна постоянная электрическая активность, которую можно зарегистрировать в виде электроэнцефалограммы. Впервые у человека она была записана Г. Бергером 1929 г.

В состоянии полного покоя с закрытыми глазами на ЭЭГ регистрируется альфа-ритм - частота его 8 - 13 Гц, амплитуда - 50 мкВ. Лучше всего альфа-ритм записывается в затылочной и теменной областях коры; у слепых в затылочной области альфа-ритм не регистрируется.

При открывании глаз альфа- ритм исчезает и сменяется на бета-ритм - частотой 14 - 30 Гц и амплитудой 20 мкВ. Это явление называется 3 реакцией десинхронизации. Лучше всего бета-ритм регистрируется в лобной и теменной областях коры.

Интенсивная умственная деятельность или сильное эмоциональное напряжение приводят к усилению бета-ритма по амплитуде и увеличению по частоте; такой ритм называется гамма-ритмом.

Во время медленного сна происходит смена альфа-ритма на тета-ритм - частота 4 - 8 Гц, амплитуда 100 - 150 мкВ, а затем на дельта-ритм - частота 0,5 - 3,5 Гц, амплитуда около 300 мкВ. Такая же смена ритмов происходит при введении животного в наркоз, но в этом случае (если наркоз эфирный) альфа-ритм вначале сменяется на бета-ритм, что соответствует фазе возбуждения, а уже затем возникают тета-ритм и дельта-ритм. Дельта-ритм характерен также для глубокой гипоксии, то есть для всех состояний, когда происходит угнетение деятельности коры больших полушарий.

С помощью ЭЭГ можно зарегистрировать и другие изменения электрической активности головного мозга. Например, при введении в барбитуровый наркоз появляются так называемые барбитуровые веретёна; при судорожной готовности головного мозга - судорожные пики..

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ N5