Условиям питания. Анализ кривых желудочного сокоотделения приупотреблении хлеба, мяса , молока

Адаптация желудочных желез заключается в приспособлении ферментов, электролитов иобъемаотделяемого желудочногосокак определенномувидупринимаемойпищи.

Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез являются кривыеотделения желудочного сока при приеме трех видов основных пищевых продуктов: хлеба,мяса и молока - у собак с изолированным желудочком по Павлову, сохраняющим вагуснуюиннервацию.

Хлеб состоит главным образом из углеводов, а также содержит растительные трудноперевариваемыебелки.

Мясоявляетсябелковымпродуктомживотногопроисхождения.

Молоко - сложный пищевой продукт, содержащий эмульсию жира, коллоидный растворбелков и раствор молочного сахара. Показатели желудочной секреции при еде мяса, хлеба имолокавпорядкеихуменьшениярасполагаютсявследующейпоследовательности:

наибольшее количество сока выделяется при еде мяса, меньше -на хлеб, еще меньше - намолоко;

кислотность желудочного сока наибольшая при еде мяса, меньше -на молоко и наиболеенизкая - нахлеб;

протеолитическая активность желудочного сока максимальна при еде хлеба, меньше - намясоиминимальная - на молоко;

продолжительность желудочной секреции наибольшая при еде хлеба, меньше - на мясо иминимальная- намолоко.

Наиболее эффективным фактором, стимулирующим отделение желудочного сока, являетсямяснаяпища.Приедемясаотделяется наибольшееколичествожелудочногосока,

обладающегонаивысшейкислотностью.Наиболееслабымвозбудителемкислой

желудочной секреции является хлеб. Напротив, прием хлеба обусловливает наибольшуюпродолжительностьсекрециижелудочногосока,обладающего наивысшей

протеолитическойактивностью.Такаяреакцияжелудочныхжелезбиологически

целесообразна,таккактольковысокаяконцентрацияпротеазвжелудочномсокеможет

обеспечить гидролиз трудно перевариваемых растительных белков, содержащихся в хлебе.Этимжеобъясняетсяисамаяпродолжительнаясекрецияжелудочныхжелезприедехлеба.

 

Насобакемыпокажемфактотделенияпанкреатическогосокавовремяпроцесса

пищеварения. Сейчас сок не течет вовсе, а когда дадим собаке есть, то начнется обильноеотделение сока. Пока мы продолжим изучение химических свойств сока. Вы помните, чтопанкреатическийсок естьжидкостьпрозрачная,бесцветная,оченьподвижной

консистенции.Чтокасаетсяхимическогоеесостава,тоэтощелочь,растворсоды,

приблизительно 0.3%-й. В этом растворе находится большое количество белка. Показать егоприсутствие очень просто: он свертывается при высокой температуре, так что если нагретьэтот сок, то у вас получится густой сверток, осадок, или помутнение. Это будет зависеть отконсистенциисока.Вподжелудочномсокеимеетсятрифермента:белковый,который

называется трипсин, углеводный — амилопсин и, наконец, жировой — стеапсин. Со всемиими я вас в прошлый раз познакомил и показал их действие: разложение белков, углеводовижиров (наглицериникислоты).

Вотпереднамисок —испытаемего:еслионслабый,т.е.содержитмалобелковыхвеществ

— ферментов, то при кипячении получится только помутнение жидкости, если же сильный,то он весь свернется, как яичный белок. Вот он уже начинает мутиться, сильно мутиться. Мыужепознакомилисьсо всеминужными намсвойствамипанкреатическогосока.

Повторимсегодняопытсоспиртом,которыйунас невышелвпрошлыйраз.Мы

подействуем на желудок непосредственно сильным раствором алкоголя и посмотрим, какпойдетвыделениеслизи.

Когда мы знаем, каким образом добывать панкреатический сок, каким образом следить заработойпанкреатическойжелезы;когда мызнаем, изкакихчастейсостоит

панкреатический сок, то мы можем спокойно приступить к изучению вопроса о работежелезы. У собаки, как вы видите, пока пищи нет, нет и отделения сока. Это же самое мывидели и раньше при изучении деятельности пепсиновых желез. Пойдем дальше. Какработаетпанкреатическаяжелезаприразнойпище?Оказывается,чтоиздесьработа

железы варьирует в зависимости от того, какая пища находится в пищеварительном канале.Вывидитена этихкривых), чтоработажелезыоченьрезко варьирует,смотря потому,какая

пищанаходитсявпищеварительномканале.Вотэтакриваяпоказываетходработыпри

мясе, эта — при хлебе, а эта — при молоке. При мясе максимум отделения достигает такойвеличины, а при хлебе гораздо большей, кривая поднимается выше, причем, так же как ипри мясе, максимум достигается во второй час. Работа железы при молоке отличается тем,что кривая не достигает такой высоты, как при хлебе и мясе, и дает максимум отделениятолько в третий час. Вы видите, что наибольшее сокоотделение бывает на хлеб, затем намясоинаименьшее— намолоко. Даисамый ходработы различен:прихлебе имясе

максимум приходится на второй час, при молоке — только на третий. Совершенно так же,как при выделении желудочного сока, и при выделении поджелудочного сока имеютсяколебания не только в количественном отношении, но и в качественном — в отношениипереваривающей силы, которая и здесь определяется теми же методами, как и в случаежелудочногосока.Такимже образомменяетсяищелочность,такчто получаютсясокито

более щелочные, то менее щелочные. Оказывается следующее отношение: самым слабым попереваривающейсилеявляется хлебныйсок, асокмолочный,которого,как вывидели,

выделяетсяменьшедругихсоков,являетсясамымсильным.

Среднее положение занимает сок, выделяющийся при мясе. Здесь, как вы видите,количествоуравновешиваетсякачеством.Очевидно,что;этонужно,чтоэтоимеет

определенный смысл, клонится к более выгодному распределению сока, но как же этопонять? Кое-что из этого можно объяснить, однако сейчас еще далеко не все поддаетсяобъяснению.Самыежефактыяпокажувамзавтраипослезавтра,таккакнаэтонужно

время. Тут вам надо только запомнить факт разной деятельности желез в зависимости оттого,что проходит черезпищеварительныйканал.

Когда мы рассмотрели деятельность поджелудочной железы, познакомились близко с неюи убедились, что и здесь мы наталкиваемся на факты, совершенно сходные с фактами, ужевиденныминамираньшена прежнихжелезах, товозникает вопрос:чтоявляется

возбудителями, ближайшими возбудителями работы поджелудочной железы? Что касаетсяакта еды, следовательно возбуждения из полости рта, или условного рефлекса, то, еслитакое действие и есть, оно в высшей степени слабо. Если вы при кормлении собаки будетеследитьза отделениемподжелудочногосока, то выувидите, что минуты черезтрибудет

маленькая предварительная «волночка» сока, небольшое отделение, которое вскорезатихает и которое можно отнести на счет рефлекса из полости рта или на счет условногорефлекса. Но это первое повышение чень слабо, совсем не такое, какое вы видели наслюнныхипепсиновыхжелезах.И это понятно:слюнные железы—первые напути

совершеннонеобработаннойпищи,пепсиновые—вторые.Поджелудочнаяжежелеза

действует уже после этих двух желез, и ее действие должно быть согласовано с действиямиэтихжелез, а не приноравливаться к видупищи.

Сильнейшим возбудителем деятельности поджелудочной железы является кислота, а пища,обработанная желудочным соком, вступает в двенадцатиперстную кишку уже в кислойреакции. Сегодня этот факт, действие кислоты, показывать некогда. Вы увидите его завтра.Вы убедитесь, что стоит влить собаке в желудок кислоты без всякой пищи, и от одного этогораствора кислоты получится обильное выделение панкреатического сока. Кислотазаставляет работать поджелудочную железу так, как никакой другой возбудитель. Кислыерастворы действуют, как я вам уже говорил, со слизистой оболочки двенадцатиперстнойкишки.Почемуже, когдавынаблюдаетеотделение сокаподвлияниемкормления, то

отделениепостоянноколеблется:товыделяетсябольше,томеньше?

Почему это так? Смысл этого дела вам должен быть ясен. Это происходит оттого, что пища вduodenum переходитпорциями,анесплошнойструей.Пройдетизжелудкачастькислой

пищевой кашицы в кишку, а затем перерыв на некоторое время, так как привратникзакрывается. Поэтому отделение сока тоже происходит волнообразно, что собственно иуказывает на то, что кислое содержимое желудка переходит порциями. Когда получаетсябольшоеотделение—этозначит,чтосейчасперешлачастьмассыизжелудкавduodenum.

Затемсокоотделениеуменьшается,потомучтотакислота,котораяпопалав

двенадцатиперстную кишку, нейтрализуется. Потом через некоторое время опять проходитиз желудка в кишку пища и опять усиливается отделение. Вот как просто понимается факт,чтовыделениевсе времяидетс перерывами.Это происходитвсвязис поступлением

пищевыхмассизжелудкавдвенадцатиперстнуюкишку.

Вернемсякопыту.Вжелудок былвлитрастворалкоголя,ипроизошлопорядочное

отделение,причемвыделиласьжидкостьщелочная, очевиднослизь,анежелудочныйсок.

Этаслизьвыделилась,соднойстороны,чтобызащититьстенкижелудка,с другой—с

целью разбавить алкоголь. Из того факта, о котором я вам только что рассказывал, можнопонятьособое значениекислыхвеществвпищечеловека.

Теперьсмыслэтойкислотыприобрелновоезначение.Раньшемымоглисказать,что

кислота нужна для пепсина, теперь же вы прибавите, что кислота нужна и для возбуждениясильнейшегопищеварительногооргана—поджелудочнойжелезы.Можетслучитьсятак,

что у людей стенки желудка не доставляют совершенно желудочного сока, и вот такие людичастоживутподолгу, незамечая даже,что онипо существудела больны.Можно

представить себе дело так, что вся работа падает на поджелудочную железу, однако в пищетакого человека обязательно должна быть добавленная извне кислота. Я говорил вам, что всамой пище образуется немного молочной кислоты, но если ее слишком мало, нехватает,тогдаобязательнокпище должно присоединятькислотуввиде кислыхнапиткови

приправ: кваса, кислого молока, уксуса и т. д. Вот, следовательно, какую огромную рольиграеткислота вделе пищеварения.

Обратимсякдругомунашемуопыту.Мыдалихлебасобаке,имеющейфистулу

панкреатическойжелезы.Вотздесьвыступаеттотфакт,накоторыйяужеобращалваше

внимание. В первую четверть часа выделилось 1.6 куб. см, а во вторую — 0.4 куб. см. Вот вамта первая «волночка» сокоотделения, о которой я говорил. Уже в следующую четверть часаполучится более сильное выделение, именно благодаря кислоте, попавшей в duodenum. Сэтим фактом мы встретимся еще в последующих лекциях. Если вы удержите его в голове, товамбудутпонятныособенностиработыподжелудочнойжелезы приразныхсортахеды.

Больше всего выделение будет при хлебе, меньше всего при молоке. Вы помните кривуюотделения желудочного сока? При молоке было всего меньше кислоты, следовательно ипанкреатического сока потечет меньше всего. Почему же не при мясе, а при хлебе большевсего выделяется панкреатического сока, когда желудочного сока отделялось при мясебольше? Дело объясняется тем, что мясо на 25% состоит из белков, которые поглощаюткислоту,хлебже, состоящийглавнымобразом изуглеводов,кислоты непоглощает, а

поэтому при хлебе свободной кислоты остается в пище больше, чем при мясе, и, появляясь вduodenum,хлебвызываетпоэтомубольшееотделениепанкреатическогосока,чеммясо.

 

 

143. Состав и функциональные свойства сока поджелудочнойжелезы. Нервно-гуморальные механизмы регуляциипанкреатическогосокоотделения.

Состависвойствапанкреатическогосока

Поджелудочный сок изоосмотичен плазме крови. Катионы представлены ионами натрия,калия,кальция имагния, аанионы:НС03~, СГ,304"2 иР04"3.

В составе панкреатического сока содержится большое количество анионов НС03", которыесекретируютсяэпителиальнымиклеткамивыводныхпротоков.КонцентрацияНС03~в

панкреатическомсокеопределяетегощелочныесвойства.

Высокая концентрация НС03" в поджелудочном соке обеспечивает в полостидвенадцатиперстнойкишки:

нейтрализациюкислогожелудочногохимуса;

прекращениепротеолитическогодействияжелудочныхпепсинов;

созданиеоптимальногоуровнярНдлядействияпанкреатическихферментов.

За сутки у человека выделяется 1,5-2 л поджелудочного сока с рН 7,5-8,8. Панкреатическийсок на98,5% состоит изводы.

Органические вещества представлены белками, 90% которых составляют ферменты:протеазы,карбогидразы илипазы.

Протеазыпанкреатическогосока

Всокеподжелудочнойжелезысодержитсяпятьвидовпротеаз:

трипсин,

химотрипсин,эластаза,

карбоксипептидазаА,

карбоксипептидаза В. Трипсин, химотрипсин и эластаза относятся к классу эндопептидаз, акарбоксипептидазыАиВ- к классуэкзопептидаз.

Эндопептидазы расщепляют в белковых молекулах внутренние пептидные связи, врезультате чего образуются главным образом олигопеп-тиды. Экзопептидазы отщепляют вмолекулахбелковипептидоваминокислоты сконцов пептиднойцепи.Продуктами

гидролизаэкзопептидазявляютсяолигопептиды(70%)иаминокислоты(30%).

Ацинарные панкреациты синтезируют протеазы в неактивной форме (проферментов илизимогенов):1)трипсиногена,

химотрипсиногена,проэластазы,

прокарбоксипептидазы А,прокарбоксипептидазыВ.

Их активация происходит в полости двенадцатиперстной кишки.Ведущеезначениесредипротеазподжелудочногосокаимееттрипсин.

Существуют два пути активации трипсиногена: 1) пусковой и 2) аутокаталитический.Физиологическим активатором трипсиногена в пусковом пути является эндопептидаза,вырабатываемая в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, которая называетсяэнтерокиназойили«ферментомферментов».Онаосвобождаетсяизслизистой

двенадцатиперстнойкишкиподвлияниемжелчныхкислот.Энтерокиназакатализирует

превращение трипсиногена в трипсин путем расщепления внутренних пептидных связей вмолекулахзимогена.

Послеобразованиянебольшихпорцийтрипсинапроцессактивациитрипсиногена(прирН

6,8-8)становитсяаутокаталитическим.

Центральное место в активации протеаз поджелудочного сока занимает трипсин, которыйне только активирует трипсиноген, но и другие протеазы панкреатического сока. Крометого,трипсинстимулирует освобождениеэнтерокиназыизслизистойоболочки

двенадцатиперстнойкишки.

Среди протеаз поджелудочного сока трипсин обладает наибольшей субстратнойспецифичностью.

Эластаза особенно эффективно гидролизует белки соединительной ткани (эластин иколлаген).

КарбоксипептидазыАиВкатализируютрасщеплениеС-концевыхсвязейвбелкахи

полипептидах, что приводит к образованию не только олигопептидов, но и аминокислот.Трипсин активирует неактивный фермент - прокаллекреин, синтезируемый ацинарнымипанкреацитами.Активныйкаллекреинпоступаетвкровьиоказываетвоздействиена

глобулины плазмы, что приводит к освобождению вазоактивного пептида - калидина,обладающегогипотензивным эффектом.

Карбогидразыподжелудочногосока

Панкреатическийсокбогата-амилазой,котораяпродуцируетсяацинарными

панкреацитами в активном состоянии. В состав панкреатической сс-амилазы входят ионыкальция, которые повышают устойчивость фермента к высокой температуре, к увеличениюзначенийрН,действиюпротеаз.

Панкреатическая ос-амилаза гидролизует полисахариды с большей скоростью, чемолигосахара.Продуктамигидролитическогорасщеплениякрахмалапридействии

панкреатической ос-амилазы являются декстрины и мальтоза. Оптимальный рН длядействияпанкреатическойос-амилазы равняется 7,1.

Поджелудочный сок обладает очень слабой дисахаридазной активностью.Липазыпанкреатического сока

Гидролиз жиров у взрослого человека начинается в двенадцатиперстной кишке поддействиемлиполитическихферментов поджелудочногосока.

Примерно 90% пищевых жиров приходится на триглицериды, а остальные 10% - нафосфолипиды,эфирыхолестерола,жирорастворимые витамины.

Панкреатическая липаза секретируется ацинарными панкреатитами в активной форме. Впроцессегидролизажирапроисходитегоэмульгированиежелчнымикислотамииих

солями. Эмульгирование заключается в распаде большой капли жира на множество мелких,благодаря чему суммарная площадь поверхности субстрата значительно увеличивается, чтоповышаетсродстволипазыксубстрату.Поэтомускоростьлиполизавозрастает.

Липолизтриглицеридовпротекаетвтриэтапа:

напервомэтапеизтриглицеридаобразуетсядиглицеридисвободнаяжирнаякислота

на втором этапе от диглицерида отщепляется жирная кислота и образуется моноглицериднатретьемэтапеизмоноглицеридаобразуетсяглицеролисвободнаяжирнаякислота.

Основными конечными продуктами липолиза триглицеридов являются моноглицериды исвободныежирныекислоты.

Вторым липолитическим ферментом является панкреатическая фос-фолипаза А2, котораясекретируется ацинарными панкреацитами в неактивном состоянии - в форме зимогена,которыйактивируетсятрипсином.

Фосфолипаза А2 гидролизует фосфолипиды. В присутствии ионов кальция и желчныхкислотонаотщепляетжирную кислотуотлецитинасобразованиемизолецитина.

Всоставеподжелудочногосокасодержатся рибо-идезоксирибонуклеазы,которые

продуцируются панкреацитами в активном состоянии и расщепляют молекулы РНК и ДНКдо нуклеотидов.

Методыполучениядуоденальногосодержимогоучеловека

Для получения дуоденального содержимого у человека использукот тонкий дуоденальныйзонд, на конце которого имеется металлическая ол1и-ва с отверстиями, предназначеннымидля поступления в зонд пищеварительных соков. Олива служит для того, чтобы под еетяжестью дуоденальныйзондпроходилчерезпилорическийсфинктервполость

двенадцатиперстнойкишки.

Человекунатощак(через12-14часовпослеприемапищи)вводятдуоденальныйзонд,

который продвигается по пищеводу с помощью произвольных глотательных движений. Изантрального отдела желудка дуоденальный зонд пассивно переходит через пилорическийсфинктервдвенадцатиперстную кишкуподдействиемтяжестиметаллическойоливы.

Этомупереходуспособствуетактивнаяперистальтикажелудка.

Для стимуляции секреции в полость двенадцатиперстной кишки через зонд вводят растворсернокислоймагнезии.Свободныйконец дуоденальногозонда помещают в

градуированныйсосуд.

Получаюттрипорциидуоденальногосодержимого:А,ВиС.

ПорцияАпредставляетсобойдуоденальноесодержимое,состоящееизсмеси

панкреатического и кишечного соков. Эта порция имеет соломенно-желтый цвет.Порция В - пузырная желчь, поступающая из желчного пузыря в двенадцатиперстнуюкишку.Она имеет темно-коричневыйцвет.

Порция С - это печеночная желчь, поступающая по печеночным протокам в полостьдвенадцатиперстнойкишки,котораяимеет золотисто-желтыйцвет.

Фазыпанкреатическойсекреции

Отделение поджелудочного сока протекает в две фазы: 1) сложнорефлекторную и 2)нейрогуморальную.

Сложнорефлекторная фаза панкреатической секреции представляет собой комплексусловныхибезусловныхсокоотделительныхрефлексовподжелудочнойжелезы.

Условнорефлекторное отделение поджелудочного сока в 1-ю фазу секреции происходит врезультатераздражениядистантныхрецепторов:1)зрительных-видомпищиивсей

обстановкой, связанной с приемом пищи, и 2) обонятельных рецепторов - запахом пищи.Безусловно-рефлекторное отделение поджелудочного сока в 1-юфазу секреции обусловленораздражениемпищейтактильных,температурныхивкусовыхрецепторовслизистой

оболочкирта,атакжемеханорецепто-ровглотки.

Латентныйпериодотделенияподжелудочногосокакороткийинепревышает1-3мин.

Условно-рефлекторныйкомпонент1-йфазыпанкреатическойсекрециидоказывается

выработкой условных сокоотделительных рефлексов поджелудочной железы, а безусловно-рефлекторныйкомпонент1-йфазысекрециидемонстрируется вопыте«мнимого»

кормлениянасобакес эзофаготомиейифистулойпротока поджелудочнойжелезы.Вопыте

«мнимого» кормления собака самостоятельно ест пищу, которая, однако, не поступает вжелудок, а выпадает через проксимальный конец перерезанного пищевода в окружающуюсреду.

Количество панкреатического сока, выделяющегося в 1-ю фазу секреции, составляет всего10-15% от суммарного объема поджелудочного сока за весь пищеварительный период, аколичествоферментовсоставляет 25%.

2-я, нейрогуморальная фаза панкреатической секреции в зависимости от места нахожденияпищевогосодержимоговЖКТ подразделяетсянажелудочную икишечнуюподфазы.

Регуляцияпанкреатическойсекреции

Безусловно-рефлекторное отделение поджелудочного сока в 1-ю фазу секреции возникает врезультатевоздействияпищина рецепторыслизистойоболочкиртаиглотки.

АфферентныеимпульсыпоV,VII,IXиXчерепно-мозговымнервампоступаютв

продолговатый мозг, где находится центр панкреатического сокоотделения. Эфферентныеимпульсы распространяются из бульбарного центра панкреатической секреции по аксонампре-ганглионарныхпарасимпатическихнейронов,проходящихвсоставеблуждающих

нервов.Впарасимпатическихганглияхэфферентныеимпульсыпереключаютсяна

постганглионарныепарасимпатическиенейроны,вокончанияхкоторыхвыделяется

ацетилхолин. Ацетилхолин активирует М-хо-линорецепторы, расположенные на базальныхмембранахпанкреацитов.Приэтомвысвобождаются вторичныемессенджеры

(посредники): 1) ионы кальция и 2) комплекс, состоящий из гуанилат циклазы (ГЦ-азы) ициклического ГМФ-та, которые уже непосредственно оказывают стимулирующее влияниенасекрецию:

ферментов,продуцируемыхацинарнымипакреацитами,

воды и электоролитов, секретируемых эпителиальными клетками выводных протоков.ЭффектыацетилхолинаблокируютсяМ-холиноблокаторами(атропином).

Ваготомия (перерезка ветвей блуждающего нерва) у больных, страдающих язвеннойболезньюжелудкаидвенадцатиперстнойкишки,также уменьшаетсекрецию

поджелудочногосока.

Возбуждение симпатических постганглионарных адренергических волокон, проходящих всоставе чревных нервов, вызывает активацию бета-адренорецепторов, что оказываеттормозящее влияние на секрецию поджелудочного сока, но усиливает синтез органическихвеществ(ферментов)впанкреацитах.

Поступление пищи в желудок определяет начало желудочной подфазы нейрогуморальнойфазыпанкреатическойсекреции.

Секрецияпанкреатическогосокаусиливаетсязасчетраздраженияме-хано-и

хеморецепторов слизистой оболочки желудка. Афферентные импульсы проводятся почувствительным волокнам блуждающих нервов в бульбарный центр панкреатическойсекреции,откудаэфферентныеимпульсы передаютсяпоблуждающемунервук

постганглионарнымпарасимпатическимнейронам,азатемксекреторнымклеткам

поджелудочной железы. При этом усиливается секреция поджелудочного сока за счет ваго-вагальногогастро-панкреатического рефлекса.

Натуральными химическими раздражителями, вызывающими усиление панкреатическойсекрецииявляются:соляная кислота,овощныесокиижиры.

Врегуляциипанкреатическойсекрециивжелудочнуюподфазунейрогуморальнойфазы

принимает активное участие гастриновый механизм. Гастрин высвобождается из О-клетокслизистой оболочки антрального отдела желудка под влиянием эфферентных импульсов,поступающихпоблуждающемунерву.Гастринпоступаетвкровьигуморальнымпутем

оказываетстимулирующеевлияниенаотделениеподжелудочногосока.

С переходом кислого желудочного химуса (рН 4) в двенадцатиперстную кишку начинаетсякишечная подфаза нейрогуморальной фазы панкреатической секреции, во время которойотделяется 75% поджелудочного сока с высоким содержанием ионов НС03" и с меньшимсодержаниемферментов.

При поступлении в двенадцатиперстную кишку кислого желудочного химуса происходитраздражениемехано- ихеморецепторов ееслизистойоболочки, чтоявляетсяпричиной

возникновения ваго-вагального дуодено-панкреатического рефлекса, стимулирующегоотделениеподжелудочного сока.

Новедущаярольвкишечнуюподфазупанкреатическойсекрециипринадлежит

гуморальным (гормональным) механизмам регуляции, которые связаны с высвобождениемизэндокринных5-клеток иССК-клетокслизистойоболочкидвенадцатиперстнойкишки

гастроинтестинальных гормонов - секретина и холецистокинина, с последующим ихпоступлением вкровь.

Адекватнымраздражителем,вызывающимвысвобождениеипоступлениевкровь

секретина из 5-клеток, является снижение рН дуоденального содержимого ниже 4,5, чтопроисходитприпоступлениивдвенадцатиперстнуюкишкукислогожелудочногохимуса.

ОсвобождениехолецистокининаиегопоступлениевкровьизССК-клетокпроисходитпод

влиянием:1)продуктовгидролизажиров,2)продуктовгидролизабелков,3)аминокислоти

4) солянойкислоты.

Секретин, циркулирующий в крови, активирует мембранные рецепторы центроацинарныхклеток иэпителиоцитовпротоковподжелудочнойжелезыитем самымстимулирует

секрецию этими клетками воды и ионов НС03". Поэтому повышение концентрациисекретина в крови вызывает обильное отделение панкреатического сока с высокимсодержаниемводыигидрокарбонатов,носнизкойконцентрациейферментов.

Холецистокинин,действуячерезкровьнамембранныерецепторыаци-нарных

панкреацитов, стимулирует секрецию ферментов ацинарными клетками. Поэтому подвлиянием холецистокинина выделяется небольшое количество поджелудочного сока, вкоторомсодержитсямаловодыигидрокарбонатов,нобольшоеколичествоферментов.

СекрециюподжелудочногосокаусиливаютследующиеБАВигастроинтестинальные

гормоны: 1) серотонин, 2) инсулин, 3) бомбезин, вырабатываемый эндокринными клеткамислизистойлуковицыдвенадцатиперстнойкишки(гастрин-рилизинг-гормон).

Тормозитпанкреатическуюсекрецию:1)глюкагон,2)соматоста-тин,3)ГИП

(гастроингибирующийпептид),4)панкреатическийполипептид,5)энкефалины,6)

кальцитонин,7)АКТГ.

Вазоинтестинальный пептид (ВИП) может оказывать двойное влияние на секрециюподжелудочногосока:как тормозное,так истимулирующее.

Адаптациясекрецииподжелудочнойжелезыкразличнымпищевымвеществам

Приспособление секреторной деятельности поджелудочной железы к различным видампищевых веществ проявляется в соответствии объема, электролитного состава и спектраферментовпанкреатического сокасоставуиколичествупринятойпищи.

Секреторная деятельность поджелудочной железы адаптируется не только к составупринятойпищи, ноиксоставудуоденальногосодержимого.Чем вышекислотность

желудочного химуса, поступающего в двенадцатиперстную кишку, тем больше отделяетсящелочногоподжелудочного сока.

 

 

144. Состав, свойства и функции сока поджелудочной железы.Методы исследования секреторной функции поджелудочнойжелезыучеловека иживотныхвэксперименте

Секреторная функция поджелудочной железы изучается у человека в основном при помощидуоденальногозондирования,атакжедругимиметодами.Вэкспериментеприменяется

методналоженияфистулыпротокаподжелудочнойжелезы,которыйвыводитсянаружу.

Однакоисследованиясвидетельствуют,чтопослевыведенияпротокаподжелудочной

железы под кожу животные быстро погибали вследствие нарушения пищеварения (так каксок этойжелезы постоянно теряется).

 

Ученый Орлов для изучения секреторной функции поджелудочной железы предложилинвагинатный метод, который практически исключает потерю животными сока, и ониживут столько, сколько им положено жить. Сущность метода заключается в том, что изтонкого кишечника готовится инвагинат, в который вшивается проток поджелудочнойжелезы,иегоконецвыходитподкожу.Структураинвагината такова,что сокизнегоне

выделяется наружу. Однако, если нужно его получить, то в выделенный под кожу конецинвагината вставляется резиновая трубочка, посредством которой можно в любое времясделатьзаборсока поджелудочнойжелезы.

 

В течение суток поджелудочная железа выделяет около 2-2,5 литров сока с рН равным 7,8-8,4.92-98%егосоставляетсухойостаток. Последнийсостоит изорганическихи

неорганических веществ. К неорганическим веществам относятся различные соли: натрия,калия, кальция, магния, хлора и др. Практический интерес представляют бикарбонаты – 3,5-4,0 г/л, которые создают благоприятную среду для ферментов сока поджелудочной железы,поэтому их определение представляет большую диагностическую ценность. Органическимивеществаминебелковойприродыявляютсяаминокислоты,мочевина,мочеваякислотаидр.

Корганическимвеществамбелковойприродыотносятсяферменты,которые

подразделяются на протеолитические (протеазы), липолитические и аминолитические.Протеазамисока поджелудочнойжелезыявляютсяследующие:

 

1) Трипсиноген. Его активная форма называется трипсин, состоит из 229 аминокислотныхостатков;активируетсяферментомэнтерокиназой,образующейсявслизистойначальной

части тонкого кишечника (энтерокиназа отщепляет от трипсиногена ингибитор и обнажаетегоактивныйцентр).Трипсингидролизуетцельныебелкидо полипептидовиолигомеров.

 

2) Химотрипсиноген (его активная форма химотрипсин) состоит из 245 аминокислотныхостатков,активируетсятрипсином.Гидролизуетцельныебелкидополипептидови

олигомеров.

 

3) Панкреатопептидаза(эластаза)активируетсятрипсином.Действуетнабелки,

содержащиесявэластическихволокнах,гидролизуяихдополипептидовиолигомеров.

 

4) КарбоксипептидыАиВгидролизуютполипептидысосторонысвоихгруппдомономеров.

 

5) Калликреин-фермент,подобныйтрипсину.

 

Всокеподжелудочнойжелезыобнаруженырибонуклеазаидезоксирибонуклеаза,

гидролизирующие соответственно РНК и ДНК. Ускорителем гидролитического процесса длявсехэтихферментовявляются ионыСа.К липолитическимферментамотносятся

панкреатическая липаза, гидролизирующая жиры до глицерина и жирных кислот. Однако,этотферментвыделяетсявслабоактивномсостояниииактивируетсяжелчными

кислотами, содержащимися в желчи и ионами Са. Роль желчных кислот заключается также втом, что они образуют с жирами комплексы (мицеллы), в результате чего жирные кислотыпостоянноудаляются споверхностижировойкапли.

 

К амилолитическим ферментам сока поджелудочной железы относится поджелудочнаяамилаза, гидролизующая полисахариды (в основном крахмал) до дисахаридов. Активностьэтогоферментаувеличивается подвлиянием ионовСl.Всокеподжелудочнойжелезы

обнаруженапанкреатическаяфосфолипаза,гидролизующаяфосфорныеэфиры.

 

Ферментативный состав сока поджелудочной железы во многом определяется характеромпищи:так, есливнейсодержитсямало белков,токоличество протеаззначительно

уменьшается и, наоборот, поступление большого количества белков приводит кувеличениюколичестваэтихферментов.

 

Секреторная функция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальнымимеханизмами. Известно, что железа получает парасимпатическую (блуждающий нерв) исимпатическую иннервацию. В 1888 году в лаборатории И.П. Павлова было показано, чтоблуждающий нерв оказывает двоякое влияние на секрецию поджелудочной железы -тормозноеистимулирующее.ИзэтогоИ.П.Павловприходиткмысли,чтовсоставе

блуждающего нерва проходят как тормозные, так и усиливающие секрецию волокна. Позжебыло показано, что угнетающее действие вагуса связано с сокращением моторных единиц,входящихвсоставстенкимелкихпротоков, вследствиечего просветихсуживаетсяи

отделение сока уменьшается. Однако, несмотря на тормозные эффекты, блуждающий нерв,тем не менее, остается основным стимулятором секреции поджелудочной железы. Данные овлияниинасекрециюжелезысимпатическихволоконпротиворечивы.Нервнаярегуляция

панкреатической секреции связана с пищевым центром, который включает продолговатыймозг,гипоталамусикоруголовного мозга.

 

Гуморальные механизмы регуляции секреторной функции поджелудочной железы связаныс интестинальнымигормонами. В1902 годуСтарлингомиБейлисом изслизистой

начального отдела тонкого кишечника было выделено вещество, введение которого в кровьживотного вызывало стимуляцию секреции поджелудочной железы. Это вещество являетсяинтестинальным гормоном, состоит из 27 аминокислотных остатков, образуется в стенкекишечника клетками и получило название “секретин”. Последний выделяется в неактивномсостоянии и активируется ионами водорода, которые отщепляют от просекретинакарбоксильную группу (рН должен быть не меньше 4,5). Отсюда концентрация и активностьсекретинавкишечникезависит отколичества кислыхсоединений, поступающихиз

желудка. Вторым гормональным регулятором секреции поджелудочной железы являетсяпанкреозимин,состоящийиз33аминокислотныхостатковиобразующийсявстенке

начальногоотделатонкогокишечника.Иногдавлитературеегоназывают

холецистокинином-панкреозимином.Вотличиеотсекретинапанкреозиминвызывает

отделение сока поджелудочной железы, богатого ферментами. К гормонам и медиаторам,стимулирующим секрецию поджелудочной железы, относятся также ацетилхолин, инсулин,вазоактивныйкишечныйпептид,серотонин,тироксин.Квеществам,тормозящим

секреторную деятельность, относятся глюкагон (гормон поджелудочной железы), АКТГ,вазопрессиникатехоламины (адреналининорадреналин).

 

Различают три фазы секреции поджелудочной железы, каждая из которых включаетнервные игуморальныемеханизмы:

 

1) Мозговая или сложнорефлекторная фаза. Обусловлена условными рефлексами (вид, запахпищи) и безусловными влияниями (поступление пищи в ротовую полость и раздражение ейимеющихсятам рецепторов).

 

2) Желудочная фаза. Начинается, когда пища поступает в желудок, возбуждает имеющиеся внемрецепторы. Фазапротекает потипубезусловнорефлекторныхвлияний.

 

3) Кишечная (основная) фаза. Включает нервные (безусловные рефлексы) и гуморальныемеханизмы (вещества, усиливающие и тормозящие панкреатическую секрецию, о которыхговорилосьраньше).

 

 

145. Состав и функции желчи. Регуляция желчеобразования ижелчевыделения Методы исследования желчеобразования ижелчевыделенияу человекаиживотных..

Желчь (лат. bilis, др.-греч. χολή) - жёлтая, коричневая или зеленоватая, горькая на вкус,имеющая специфический запах, выделяемая печенью, накапливаемая в жёлчном пузырежидкость.

 

Секрецияжёлчипроизводитсягепатоцитами-клеткамипечени.Жёлчьсобираетсяв

жёлчных протоках печени, а оттуда, через общий жёлчный проток поступает в жёлчныйпузырьивдвенадцатиперстнуюкишку,гдеучаствует впроцессахпищеварения.

Жёлчный пузырь выполняет роль резервуара, использование которого позволяет снабжатьдвенадцатиперстную кишкумаксимальнымколичествомжёлчиво времяактивной

пищеварительной фазы, когда кишка наполняется частично переваренной в желудкепищей.Жёлчь,выделяемаяпеченью (частьеёнаправляетсянепосредственнов

двенадцатиперстную кишку), называют «печёночной» (или «молодой»), а выделяемуюжёлчнымпузырём- «пузырной» (или«зрелой»).

 

У человека за сутки образуется 1000-1800 мл желчи (около 15 мл на 1 кг массы тела).Процесс образования желчи - желчеотделение (холерез) - осуществляется непрерывно, апоступлениежелчивдвенадцатиперстную кишку-желчевыделение (холекинез)-

периодически,восновном всвязис приемомпищи. Натощаквкишечник желчьпочтине

поступает, она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется инесколькоизменяетсвойсостав,поэтомупринято говоритьодвухвидахжелчи-

печеночной и пузырнойСоставжелчичеловека

Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выводятся различныеэндогенныеиэкзогенныевещества.Этоопределяетсложностьсоставажелчи.Вжелчи

содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшойферментативнойактивностью;рНпеченочнойжелчи7,3-8,0. Припрохождениипо

желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтогоцветапеченочнаяжелчь(относительнаяплотность1,008-1,015)концентрируется

(всасываются вода и минеральные соли), к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря,ижелчьстановитс