Представления о механизмах внешнего и внутреннего торможения.Биологическоезначениеторможения условныхрефлексов.

Дляобеспеченияприспособленияиадекватногоповедениянеобходимынетолько

способностьквыработкеновыхусловныхрефлексовиихдлительноесохранение,нои

возможностькустранениютехусловно-рефлекторныхреакций,необходимостьвкоторых

отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. ПоИ.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное изапредельноеторможение.

Безусловноеторможение

Этотвидторможенияусловныхрефлексоввозникаетсразувответнадействие

постороннегораздражителя,т.е.являетсяврожденной,безусловнойформойторможения.

Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможениевозникаетподвлияниемновогораздражителя,создающегодоминантныйочаг

возбуждения,формирующегоориентировочныйрефлекс.Биологическоезначение

внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторнуюдеятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степениопасностинового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условныхрефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннегораздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затемисчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящийраздражительназываетсягаснущимтормозом.Еслижепостороннийраздражитель

содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможениеусловныхрефлексов.Такойпостоянныйраздражительназываетсяпостояннымтормозом.

Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного вданный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, исозданиеусловийдля его срочнойоценки.

Условноеторможение(внутреннее)

Оновозникает,еслиусловныйраздражительперестаетподкреплятьсябезусловным.Его

называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условногорефлекса.Условноеторможениетребуетдлявыработкиопределенноговремени.Кэтому

виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз изапаздывающее.

Угасательноеторможениеразвиваетсявтехслучаях,когдаусловныйраздражитель

перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает.При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепленияусловная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условногораздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, котораязатемугасает. Постепенноисчезаетиусловно-рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие похарактеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основеразличения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителейвыделяетсятот,которыйбудетподкреплятьсябезусловнымраздражителем,т.е.

биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в1минусобакивыделяетсяслюна.Еслитеперьэтомуживотномувкачествераздражителя

предъявитьзвук метронома счастотой60ударов, нонеподкреплятьего, товпервых

опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое времявозникает диф-ференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударовслюнавыделяться перестает.

Условный тормоз - это разновидность дифференцировочно-го торможения. Возникает в томслучае,еслиположительныйусловныйраздражительподкрепляетсябезусловным,а

комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например,условныйраздражительсветподкрепляетсябезусловнымраздражителем,акомбинация

свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой жеусловный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нееусловнаяреакциявозникатьнебудет,втовремякакнаизолированныйусловный

раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала.Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявлениеусловногорефлекса.

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условныйраздражительвозникаетдодействиябезусловногораздражителя.Приувеличении

интерваламеждуначаломдействияусловногораздражителяимоментомподкрепления(до

2-3мин)условнаяреакциявсеболееиболеезапаздываетиначинаетвозникать

непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции отначала действие условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающеготорможения,таккакпериодторможениясоответствуетпериодузапаздывания

подкрепления.

Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количествалишнихбиологическинецелесообразныхреакций.Внутреннееторможение(по

П.К.Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе наэффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительногоусловного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и потоквозбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий приотсутствииподкрепления.Более сильное,доминирующеевозбуждениереакции

неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение.Запредельноеторможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновенияифизиологическомузначению. Оновозникаетпричрезмерном увеличениисилы или

продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что силараздражителяпревышаетработоспособностькорковыхклеток.Этоторможениеимеет

охранительноезначение,таккакпрепятствуетистощениюнервныхклеток.Посвоему

механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским.Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильногораздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного похарактеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковыеэлементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновениемохранительноготорможения.Запредельноеторможениелегчеразвиваетсяприснижении

работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чащеразвиваетсяупожилыхлюдей.

 

 

51. Методы выработки различных видов внутреннего торможенияусловныхрефлексов.Биологическаярольэтихвидовторможения.

Наиболее простой случай такого внутреннего, активного торможения имеет место тогда,когдакакой-нибудьсигнал,дотогопрочновызывавшийусловную реакцию,перестает

сопровождаться безусловным, жизненно важным агентом, перестает подкрепляться. В этихслучаяхусловнаяреакция,возникавшаяранеевответнаданныйсигнал,перестаетим

вызываться. Условный рефлекс без подкрепления угасает. Такой вид внутреннеготорможенияназываетсяугасательнымторможением.Былобыневернодумать,что

временная связь между условным сигналом и соответствующей реакцией в этих случаяхсовсем исчезает. Достаточно в дальнейшем вновь подкрепить сигнал (например, вновьподкормитьживотное),чтобыусловнаяреакциябыстровосстановилась.Иногдаона

восстанавливается после некоторого промежутка времени самостоятельно. Значит, мыимеемздесьнеисчезновение,алишьторможениеранеевыработаннойвременнойсвязи.

Доказательством того, что здесь имеется действительно торможение прежней связи, можетслужитьтакжеследующее:еслидействиеусловногораздражителя,ужепереставшего

вызывать рефлекс, сочетать с действием постороннего раздражителя (который обычно, какмыуже знаем,действует как внешнийтормоз),тоугасшийусловныйрефлекс

восстановится. Под влиянием постороннего раздражителя процесс внутренней задержкирефлекса прекращается, и сигнал, временно потерявший свое значение, начинает сновавызыватьусловную реакцию.Этотпроцесс называетсярастормаживанием.

Нередки случаи, когда тот или иной сигнал указывает не на непосредственное приближениежизненноважного агента(пищи, опасностиит.п.), алишьнаего появление через

некоторое, иногда довольно значительное время. В таких случаях условная реакция должнабытьвременнозадержана,заторможенастем,чтобыпроявитьсятолькопослеистечения

определенногосрока.Такойотсроченный,несразупоявляющийсярефлексполучил

название запаздывающегоусловногорефлекса,аторможение,задерживающееегопоявление,называетсязапаздывающимторможением.

Приизучениизапаздывающеготорможениявэкспериментальныхусловияхживотному

предъявляют сигнал (например, свет или звук) и подкрепляют его пищей не сразу, а толькочерез2или3минутыпослетогокак начинаетсядействиесигнала.Опытпоказывает,что

послерядатакихсочетанийусловныйслюнныйрефлексначинатзапаздывать,т.е.

появляется не сразу после начала раздражителя, а лишь на второй или третьей минуте. Донаступления этого срока животное не выделяет слюны. Однако достаточно в этот периодподействоватьнанегокаким-либопостороннимраздражителем,чтобызапаздывающее

торможение было расторможено и возникла преждевременная условная реакция. Этот фактпоказывает,иэтотвидторможенияявляетсяактивнымподавлениемранеевозникшей

связивусловиях,требующихеезадержки.

Выработка запаздывающего торможения представляет большой труд, который оказываетсяподсилуне всемживотрым.Учеловекаже запаздывающее торможениеможет быть

вызвано при участии регулирующей роли второй сигнальной системы, резко облегчающейтакуюзадачу.Подвлияниемсловесногоуказаниячеловекможетвызыватьзадержку

непосредственновозникающейреакцииизначительноотсрочитьеепоявление.У

маленькогоребенкаэтотормозящее,задерживающеевлияниесловеснойсистемы

вызывается еще с большим трудом, и лишь с дальнейшим развитием оно может проявитьсядостаточносильно.

Третьим видом активного, внутреннего торможения является условный тормоз (в узкомсмыслеэтогослова).

Вприспособленииживотногокусловиямвнешнейсредыбываютслучаи,когда

определенныйраздражительводнихусловияхслужитсигналомприближающегося

полезного или вредного агента, в других — не имеет такого сигнального значения. Значит,дляуспешногоприспособлениякменяющимсяусловиямсредынужноотличатьусловия,

при которых данный безразличный раздражитель сигнализирует о жизненно важномагенте,инереагироватьнанего втехслучаях,когда оннеимееттакойсигнальной

функции. Эта задача и осуществляется при помощи того вырабатываемого в жизненномопыте процесса, которыйназываетсяусловнымтормозом.

Условный тормоз в экспериментальных условиях вырабатывается следующим образом.После того как на определенный сигнал (например, загорающуюся лампочку) выработанпрочный условный рефлекс, этот сигнал дают одновременно с другим, совершеннобезразличнымраздражителем(например,созвонком),причемновую кобинациюне

подкрепляют пищей. После нескольких подобных сочетаний новая комбинация (лампочка,загорающаяся одновременно со звонком) перестает вызывать условную реакцию, хотя самазагорающаясялампочка(еслиеезажечьвотдельности)продолжаетвызыватьрефлекс.

Значит, у животного вырабатывается тормозная реакция на новую комбинацию в целом, т.е.напредъявление лампочкивновыхусловиях.

У человека условный тормоз может быть вызван при помощи речи; в этих случаях человек,согласно словесной инструкции, должен отвечать на предъявленный сигнал только в строгоопределенных условиях и воздерживаться от ответа, когда сигнал сопровождается какими-либодобавочнымираздражителями.Выработкаусловноготормозаулюдейблагодаря

участиюречипротекаетнесравненнобыстрее,чемуживотных.

Особенноважную рольввыработкетонкихисовершенныхформприспособления

организма к условиям существования играет последний вид активного, внутреннеготорможения —дифференцировочное торможение. Благодаря ему осуществляется тонкийанализкороймозга поступающихизвне раздражителей.

Какпоказываютопыты,напервыхэтапахвыработкиусловныйрефлексносит

генерализованный (обобщенный) характер, т. е. вызывается не только данным сигналом, ноиширокойгруппойсходныхс ним раздражителей.Так,еслисигналом пищислужит

появление определенного музыкального звука (например, ми), то на первых порах другиеблизкиекнемузвуки(ре,фа,соль)также вызываютусловную слюннуюреакцию.

Биологическоезначениеэтоговыработанноговдлительнойэволюцииявления,

названного генерализациейусловныхрефлексов,заключаетсявтом,что,реагируяодинаковонацелыйкласс близкихраздражителей,животноедаетнужныйответдаже

тогда, когда раздражители изменяются в определенных пределах. Генерализация условныхрефлексов является, следовательно, важным физиологическим механизмом, позволяющимживотному обобщенно реагировать на сходные сигналы и тем самым переносить свой опытнаизменчивые условиясреды.

Однакопроцессгенерализацииимеетиотрицательныестороны.Первоначальная

генерализация условного рефлекса не позволяет осуществлять нужную точность анализараздражителей, которые доходят из внешней среды, и отличать близкие по характерураздражители,имеющие разное биологическоезначение.

Если в опыте, в котором предъявляются различные сходные раздражители, дающие одну иту же условную реакцию, подкреплять затем только один определенный сигнал (например,давать животному пищу только после звука ми), а сходные раздражители (например, звукиреифа)даватьбезподкрепления, тогенерализованная реакцияисчезнет. Все

неподкрепляемые звуки теряют свое сигнальное значение, реакции на них тормозятся, и уживотноговырабатываетсяточныйответ:условная реакциятолько наодин

(подкрепляемый) звуковой раздражитель. Такой процесс выработки ответа только на один,строгоопределенный,раздражительиторможениетакихжеответовнавседругиеблизкие

к нему раздражители называется дифференцировкой, а торможение, возникающее в этихслучаях, получилоназвание дифференцировочноготорможения.

Опыты сотрудников И. П. Павлова показали, что благодаря дифферен-цировочномуторможению собака в состоянии выработать различение стука метронома с частотой 100удароввминутуотстукас частотой104 удара вминуту, илиразличениедвух

звуков,отличающихсядруготдругана1/8частьтона.

Процесс дифференцировочного торможения является большим трудом для нервнойсистемы,итонкаядифференцировкаможетбытьвыработанатолькопостепенно.

Предъявление трудной задачи на дифференцировку без предварительной выработки болеегрубыхдифференцировок ибезпостепенногопереходако всеболееиболее тонким

различиям в раздражителях не дает желаемых результатов, а в отдельных случаях можеткончиться«срывом»нервныхпроцессов, врезультатекоторогокоравпадаетв

патологическое (больное) состояние, и животное перестает отвечать на какие бы то нибылосигналы.

Усобакибыла,например,успешновыработанаследующаядифференцировка:стук

метронома с частотой 100 ударов в минуту вызывал условный рефлекс, а стук метронома соскоростью 88 ударов в минуту не вызывал условного рефлекса (иначе говоря, давалтормозный эффект). После этого была сделана попытка получить тормозный эффект настук с частотой 96 ударов в минуту, который давался без подкрепления, ь то врЛия как стукс частотой100удароввминутуподкреплялся.Этапопыткаокончиласьполнойнеудачей.

Однако экспериментатору удалось успешно выработать эту чрезвычайно тонкуюдифференцировку, когда он стал вырабатывать ее постепенно: сначала выработал у собакитормозный эффект на стук с частотой 88 ударов в минуту, затем — на стук с частотой 93ударавминутуиуже после этого —настуксчастотой96ударов вминуту.

 

 

52. Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрениятеориифункциональныхсистем АнохинаП.К.

Общаяархитектурафункциональнойсистемы.

Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленныеповеденческиеактыразличнойстепенисложности,складываетсяизследующих

последовательно сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятиерешения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формированиедействия,и, наконец,->оценкадостигнутого результата.

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза.Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременновступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими инойфункциональныйсмысл.Головноймозгнепрерывно обрабатываетвсесигналы,

поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этихафферентныхвозбужденийсоздаются условиядляреализацииопределенного

целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влияниемнескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковойафферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии тойилидругойвитальной, социальнойилиидеальнойпотребности.Специфика

мотивационноговозбужденияопределяетсяособенностями,типомвызвавшейего

потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационноговозбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряетспособность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например,побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормленои,следовательно, унегоотсутствует мотивационноепищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяетсятем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный моментмотивационнымвозбуждением,котороедействуеткакфильтр,отбирающийнаиболее

нужное для данной мотивационной установки. Доминирующаямотивация как первичныйсистемообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности поформированиюповеденческихпрограмм.Спецификамотивацийопределяетхарактери

«химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговыхаппаратов.Вкачествеполезногорезультатаопределенногоповеденческогоакта

выступаетудовлетворениепотребности,т.е.снижениеуровнямотивации.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательнаяактивация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической иретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представленоспецифическимпаттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентногосинтеза,оно не единственнойегокомпонент.Внешниестимулы с ихразным

функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносятсвой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой иобстановочнойафферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника дляптиц,вызывающегоповедениебегства,идр.)служаттолчкомкразвертыванию

определенногоповеденияилиотдельногоповеденческогоакта.Этимстимуламприсуща

пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимуламивсенсорныхсистемах, иестьпусковая афферентация.Однакоспособностьпусковых

стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановкииусловий, вкоторыхонидействуют.

ЗависимостьформированияусловногорефлексаотобстановкиопытабылаописанаужеИ.П.

Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанныйуловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация, хотя и влияет на появление иинтенсивностьусловнорефлекторнойреакции,саманеспособнавызыватьэтиреакции.

Влияниеобстановочнойафферентациинаусловныйрефлекснаиболееотчетливо

выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животноетренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условныхрефлексов.Последлительнойтренировкиоказалось,чтолюбойслучайныйусловный

раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждогораздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы онследовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значениепри вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядокихвыполнения.Следовательно,обстановочнаяафферентациявключаетнетолько

возбуждениеотстационарнойобстановки,ноитупоследовательностьафферентных

возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентациясоздаетскрытоевозбуждение,котороеможетбытьвыявлено,кактолькоподействует

пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том,что,выявляяскрытоевозбуждение,создаваемоеобстановочнойафферентацией,она

приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точкизрениясамого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ былопоказановопытахИ.И.Лаптева–сотрудникаП.К.Анохина.Вегоэкспериментахзвонок

утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрическоготока.Врезультатебыловыработанодва разныхусловныхрефлекса:утром–

слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилосьдифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временнымкомпонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, чтофункциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере ужеобусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная,приобретеннаяврезультатеобучения.Настадииафферентногосинтезаизпамяти

извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны,нужныдля будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения имеханизмовпамятиформируетсятак называемаяинтеграция илиготовностьк

определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленноеповедение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковаяафферентация–последнийкомпонентафферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую иобстановочнуюафферентацию,аппаратпамяти,реализуютсяспомощьюспециального

модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры большихполушарийидругихструктурмозга. Этотмеханизмрегулирует ираспределяет

активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярнойсистем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервнойсистеме,создаваемым этиммеханизмом, являетсяпоявление ориентировочно-

исследовательскихреакцийипоисковойактивностиживотного.

2 Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятиярешения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решенияреализуетсячерезспециальнуюиоченьважнуюстадию поведенческого акта–

формированиеаппаратаакцепторарезультатовдействия.Этоаппарат,

программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная ииндивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов,способныхудовлетворитьвозникшую потребность,а такжеспособовдействия,

направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппаратезапрограммированвесьпутьпоискавовнешнейсредесоответствующихраздражителей.

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочныхнейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть,длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму идостигаетсяпродолжительноеудержаниецеликакосновногорегулятораповедения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще однастадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. Наэтойстадииосуществляется интеграциясоматическихивегетативныхвозбужденийв

целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие ужесформировано,но внешнеоно еще нереализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентноевозбуждениедостигаетисполнительныхмеханизмов,идействиеосуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель испособы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающейафферентнойинформациейорезультатахипараметрахсовершаемогодействия,т.е.

с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующеепостроение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случаедостиженияконечногорезультата.

Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствуетзаготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведениезавершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. Вслучае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает ихрассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. Врезультатеэтогозановоперестраиваетсяафферентныйсинтез,принимаетсяновое

решение,создаетсяновыйакцепторрезультатовдействияистроитсяноваяпрограмма

действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствоватьсвойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последнейсанкционирующейстадией –удовлетворениемпотребности.

 

53. Афферентный синтез как первый этап формированияфункциональнойсистемы.Рольакцепторарезультатов