Скелетных мышц. Статические и статокинетические рефлексы.Характеристика и механизм возникновения децеребрационнойрегидностискелетныхмышц.

Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он являетсяпродолжениемспинного мозга.Структурно поразнообразиюистроениюядер

продолговатыймозгсложнее, чемспинной. Вотличиеот спинногомозга онне имеет

метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, аядрамик периферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамиднойсистемойимозжечком—этотонкое иклиновидное ядрапроприоцептивной

чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящихпирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками(ГолляиБурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатыймозгзасчетсвоихядерныхобразованийиретикулярнойформации

участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярныхрефлексов.Особенностьюпродолговатогомозгаявляетсято,чтоегоядра,возбуждаясь

последовательно,обеспечиваютвыполнениесложныхрефлексов,требующих

последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, приглотании.

Продолговатыймозг,такжекакиспинной,выполняетдвефункции-рефлекторнуюи

проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с Vпо XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связьс периферией.По чувствительнымволокнамонполучаетимпульсы-информациюот

рецепторовкожиголовы,слизистыхоболочекглаз,носа,рта(включаявкусовые

рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторовгортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы исистемыпищеварения.

Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке,т.е. кошке, укоторойпроизведена перерезкаствола мозгавыше продолговатого.

 

Черезпродолговатыймозгосуществляютсяследующиерефлексы:

Защитныерефлексы:кашель,чиханье,мигание,слезоотделение,рвота.

Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносныхсосудов.

В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр,обеспечивающийвентиляциюлегких.

Впродолговатоммозгерасположенывестибулярныеядра.

Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что впродолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозгазаканчиваетсясмертью.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие инисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный,руброспинальный.Внемберутначаловестибулоспинальный,оливоспинальныйи

ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. Впродолговатоммозге заканчиваются путиизкоры большого мозга—

корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивнойчувствительностиизспинногомозга:тонкогоиклиновидного.Такие образования

головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большогомозга,имеют двусторонниесвязиспродолговатым мозгом.Наличие этихсвязей

свидетельствуетобучастиипродолговатогомозгаврегуляциитонусаскелетной

мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорныхраздражений

. Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексыформируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружныхканаловвверхнеевестибулярное ядро;отсюдапереработаннаяинформация оценки

необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярнымядрам.Этиядраучаствуют вопределениитого,какиемышечныесистемы, сегменты

спинногомозгадолжныпринятьучастиевизменениипозы,поэтомуотнейронов

медиальногоилатеральногоядраповестибулоспинальномупутисигналпоступаетк

передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы,участиекоторыхвизменениипозы вданныймоментнеобходимо.

Изменениепозыосуществляетсязасчетстатическихистатокинетическихрефлексов.

Статическиерефлексырегулируюттонусскелетныхмышцсцельюудержания

определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозгаобеспечиваютперераспределениетонусамышцтуловищадляорганизациипозы,

соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется черезрасположенныевнемядраблуждающегонерва,которыеполучаютинформациюо

состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель-ных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторнуюреакцииназванныхорганов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышцжелудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этихорганов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секрециибронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы,секреторныхклеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая частькоторого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секрециислюнныхжелез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный исосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способнывозбуждатьсярефлекторно иподдействиемхимическихраздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждойсимметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важныйцентр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционируетсовместносвышележащимиструктурамимозгаипреждевсегосгипоталамусом.

Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов,мышцкишечника,мочевогопузыря,цилиарноймышцыидр.Это обусловленотем,что

ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусомидругимицентрами.

Всреднихотделахретикулярнойформациинаходятсянейроны,образующие

ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинногомозга.НаднеIVжелудочкарасположенынейроны«голубого пятна».Ихмедиатором

является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути вфазу«быстрого»сна,чтоприводиткторможениюспинальныхрефлексовиснижению

мышечноготонуса.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговато мозгавышеперекреставосходящихпутейпроприоцептивнойчувствительностивызываетна

стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то жевремянапротивоположнойсторонеотносительностороныповреждениянаблюдаются

нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей.Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и вспинноймозгперекрещиваются, аядрачерепныхнервов иннервируютсвоюполовину

головы,т.е.черепныенервынеперекрещиваются.

 

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрамисреднегомозга являются красноеядро, черное вещество иядрачерепных

(глазодвигательногоиблокового)нервов,атакжеядраретикулярнойформации.

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховойинформации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути квышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу имозжечку.Нисходящиепутиидутчерезсредниймозгкпродолговатомуиспинномумозгу.

Этопирамидныйпуть,корково-мостовыеволокна,руброретикулоспинальныйпуть.

Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательногонерва,красного ядра, черного вещества.

Красное ядро– это скопление двигательных нейронов, участвующее во всех сложныхдвигательныхактах.

Красныеядра,получаяинформациюотдвигательнойзоныкорыбольшогомозга,

подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательногоаппарата,посылаюткорригирующие импульсык мотонейронамспинногомозгапо

руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая егоуровеньк намечающемуся произвольномудвижению.

Черное веществопринимает участие в осуществлении мелких профессиональных движений(игра на пианино, машинопись и др.); в формировании пластического тонуса, в выполненииактовглотания, жевания иэмоциональныхреакций.

Бугры четверохолмия– это двигательные ядра, формирующие рефлекторные двигательныереакциитипа“Чтотакое?”,“Стартовыерефлексы”.Передниебугрычетверохолмия(или

переднеедвухолмие)осуществляютзрительныеориентировочныерефлексы.Так

например, при действии на организм светового раздражителя возникает ориентировочнаядвигательнаяреакция,сопровождающаясяизменениемположениятелавпространстве.

Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) принимают участие вформировании слуховых ориентировочных рефлексов, т. е. ориентировочных[двигательных]реакцийна звуковыераздражители.

Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляютсяориентировочные(илиустановочные)рефлекторныереакциинасветовыеизвуковые

раздражения (движение глаз, поворот головы, туловища в сторону светового или звуковогораздражителя).Приразрушенииядерчетверохолмиязрениеислухнестрадают,но

исчезаюториентировочныереакциинасветизвук.

Через средний и продолговатый мозг проходят все восходящие пути (спинно-таламический,медиальная петля как продолжение пучков Голля и Бурдаха, латеральная петля, несущиеимпульсы к таламусу и большим полушариям) и нисходящие пути (кортикоспинальный,красноядерный,проводящие импульсык продолговатомуиспинномумозгу).

Рефлексы, обеспечивающие мышечный тонус, получили название тонических,установочных.Средниймозгвместеспродолговатыммозгомиваролиевыммостом

замыкает целый ряд тонических рефлексов. Тонические рефлексы, в свою очередь, делятсяна две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексыимеют место, когдателоне перемещается впространстве, но изменяетсвое

положение.Статокинетическиерефлексыпроявляютсяприперемещениителав

пространстве. К статическим относятся два тонических рефлекса, это рефлекс позы(илирефлекс положения тела)ивыпрямительныйрефлекс.

Децеребрационная ригидность - патологическое состояние, возникающее при перерезке науровнепереднегокраязадниххолмовчетверохолмияиотделяющеекрасное ядроот

вестибулярного ядра Дейтерса. Это состояние характеризуется резким повышением тонусамышц-разгибателей,конечностей,спины ихвоста уживотных.

В осуществлении самого элементарного статического рефлекса (рефлекса позы) принимаетучастиепродолговатыймозгиваролиевмост.Какдоказать,чтоуказанныеотделымозга

осуществляют этот рефлекс? Это доказывается методом, который был предложенанглийским физиологом Шеррингтоном. Метод заключается в том, что если у кошкипроизводится перерезка мозга между буграми четверохолмия (кошка чаще всегоиспользуетсяприисследованиитоническойдеятельности, т.к.унееоченьхорошо

проявляются эти рефлексы), то у нее возникает своеобразная поза, получившая названиедецеребрационнаяригидность.Ригидностьзаключаетсявтом,чтоукошкирезко

повышается тонус во всех группах мышц, особенно в разгибателях. Поэтому естественно,чтотакаядецеребрационнаякошкапринимаетсвоеобразную позу:лапыеевытянуты,

голова несколько запрокинута назад . Состояние ригидности показывает, что оставленные укошкиотделымозгаимеютотношение ктоническойдеятельности.Какова причина

возникновения децеребрационной ригидности? Показано, что она развивается потому, чтопослеперерезкимозгаисключаетсятормозноевлияниедвигательныхструктурмозга

(особеннокрасногоядра)нанижерасположенныеотделыЦНСи,преждевсего,на

мотонейроны спинного мозга. Эти отделы ЦНС как бы выходят из-под тормозного контролявышерасположенныхобразованийипроявляютсвою самостоятельность.

Еслипроизвестиперерезкувышесреднегомозга,тоникакойдецеребрационной

ригидности нет. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу. Возникаетвопрос: “Откуда поступают импульсы, вызывающие возбуждение мотонейронов спинногомозга?”.Апоступаютоник мотонейронам отдвухрефлексогенныхзон.Первая- это

рецепторы вестибулярного аппарата. Находятся они во внутреннем ухе и представленыполукружнымиканалами,маточкой,мешочком.Вэтихобразованияхимеютсяособые

волосковыеклетки,образующиерецепторы.Этирецепторыпостояннораздражаются

(специальным кристалликом извести), в каком бы положении не находился человек илиживотное.Втораярецепторнаязона,откудапоступаетинформациякмотонейронам

спинного мозга - это проприорецепторы мышц шеи и туловища. Эти рецепторы постоянновозбуждаютсявследствиетого,чтогамма-системаобладаетавтоматией,атакже

стимулируетсяретикулярнойформациействоламозга.

Какдоказать,чтоименносэтихрецепторныхполейидетинформация,формирующая

децеребрационную ригидность? Это доказывается следующим экспериментальным опытом.Если у кошки разрушить периферический вестибулярный аппарат, то децеребрационнаяригидностьрезкоуменьшается,нонеисчезаетполностью.Значит,существуетдругое

рецепторное поле. Если затем у этой же кошки перерезать задние корешки, по которымидет информация от проприорецепторов мышц, то в этом случае децеребрационнаяригидностьисчезает.

Однако,классическиеисследованияученогоМагнусапоказали,чтоструктуры

продолговатого мозга не только формируют децеребрационную ригидность,но также могутперераспределять,регулироватьэтоттонус,чтодоказываетсяразличнымположением

кошки в пространстве. Если взять такую децеребрационную кошку и поместить ее наладони спиной, то в этом случае тонус в сгибателях будет больше, чем в разгибателях. Есликошка лежит на ладони животом, то тонус будет увеличен в разгибателях по сравнению сосгибателями.Еслиголовукошкиповернутьвправо,тотонус унееперераспределится

своеобразно: с правой стороны тонус увеличится в разгибателях передних лап, с левойстороны- всгибателях.

Перераспределение тонуса при изменении положения в пространстве также имеетрефлекторнуюприроду.Вэтомучаствуютрецепторывестибулярногоаппаратаи

проприорецепторов мышц шеи. Доказывается это путем наложения децеребрационнойкошкегипсовоговоротничканашею,чтобыукошкинеизменялосьположениеголовы

относительно туловища и у нее не раздражались бы проприорецепторы мышц шеи, но приэтом сохранился вестибулярный аппарат. Если при этом положение кошки в пространствеменяется,томеняется итонус. Разрушениевестибулярногоаппарата укошкиведетк

отсутствию перераспределения тонуса. Снятие гипсового воротничка, когда голова можетменять положение относительно туловища, приводит к появлению перераспределениятонуса.Перерезказаднихкорешковвобластишеивновьисключаетперераспределение

мышечноготонуса.

Однако, если животному оставить варолиев мост и продолговатый мозг, такое животноеспособновыполнитьвторойболеесложныйстатическийрефлекс -рефлексвыпрямления.

Представьте, что децеребрационную кошку как бы положили, она лежит, сохраняя своюпозу.Еслиживотномунепротиводействовать,товэтомслучаеуживотногореализуется

выпрямительный рефлекс, т. е. животное, положенное на бок, будет подниматься и вставатьналапы.Описываемыйвыпрямительныйрефлексзапускаетсяснесколькихрецепторных

полей и имеет рефлекторную природу. Этот рефлекс может осуществляться со зрительногоанализатора(вцелостном организме),с чувствительныхрецепторовкожи, с

проприорицепторовмышцисрецептороввестибулярногоаппарата.

Выпрямительный рефлекс состоит из двух фаз. Первая заключается в том, что животное, какичеловек,поднимаетголову,котораязапускаетсясрецептороввестибулярногоаппарата.

Затем наступает вторая фаза, когда животное встает на лапы, а человек на ноги. Эта фазавыпрямительного рефлекса осуществляется с проприорецепторов мышц шеи, которыераздражаютсявследствие изменения положения головы.

Если тело перемещается в пространстве, то возникает второй тип тонических рефлексов,получившихназвание“статокинетическиерефлексы”.Ониподразделяютсянаследующие

группырефлексов:1)линейные(т.е.реализуютсяприперемещениетелапогоризонтали);

2) лифтные (т. е. реализуются при перемещение тела по вертикали); 3) вращательные - (т. е.реализуютсяпривращение тела вокругоси).

Линейныетонические рефлексы имеют место, когда человек перемещает туловище погоризонтали,когда он,например, бежит.Еслипосмотретьсостороны набегущего

спортсмена, особенно бегунов на короткие дистанции, то несложно заметить, что во времябега его тело принимает особую позу: верхняя часть туловища (голова, плечи) и ноги,устремлемлены вперед, а туловище (корпус) отстает. Создается поза, которая удобна длябега. Это типичный установочный рефлекс, называемый статокинетическим линейнымрефлексом.

Второйвидстатокинетическихрефлексов-этолифтныйрефлекс,возникающийпри

перемещении тела по вертикали. Понаблюдайте за собой или окружающими при подъеме влифте:тонус вразгибателяхнижнихконечностейрезковозрастаетдлятого, чтобы

удержать свое тело в пространстве. Если лифт опускается вниз, то имеет место обратноеявление,т. е. тонусповышается всгибателяхнижнихконечностей.

Третий вид статокинетических рефлексов – вращательный. Имеет место при вращении тела(встречаетсявпрактикеневропатологов, притренировкекосмонавтовдля полетовв

космос). Если человека медленно вращать в кресле, то из-за центробежных сил глазныеяблоки, его тело и голова под действием центробежной силы начинают отклоняться всторону,противоположнуюцентрувращения.

Затем происходит обратное возвращение корпуса, головы и глазных яблок в исходноесостояние.Вышеописанныеритмическиемышечныеколебанияестьничтоиноекак

проявление тонической деятельности ствола мозга и мотонейронов сегментарногоаппарата.

Таковытривидастатокинетических(установочных)рефлексов.

 

 

40. Физиология мозжечка, характеристика его влияний намоторныеивегетативныефункцииорганизма.

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга,принимающаяучастие вкоординацииирегуляции произвольных,непроизвольных

движений,врегуляциивегетативныхиповеденческихфункций.

Особенности морфофункциональной организации и связи мозжечка. Реализация указанныхфункцийобеспечиваетсяследующимиморфологическимиособенностямимозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создаетусловиядля быстройобработкиинформации;

2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количествовходов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которогозаканчиваютсянаядерныхегоструктурах;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все видысенсорных раздражений:проприоцептивные,кожные, зрительные,слуховые,вестибулярные идр.;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовымиобразованиямииспинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.К старой части мозжечка (archicerebellum) — вестибулярный мозжечок — относитсяклочково-флоккулярнаядоля.Эта частьимеетнаиболеевыраженныесвязис

вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.Древняя часть мозжечка (paleocerebellum) — спинальный мозжечок — состоит из участковчервяипирамиды мозжечка,язычка,околоклочковогоотдела иполучает информацию

преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы,оболочексуставов.

Новыймозжечок (neocerebellum)включаетвсебякоруполушариймозжечка иучастки

червя;онполучаетинформациюоткоры,преимущественнополобно-мостомозжечковому

пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем, что свидетельствует об его участииванализе зрительных, слуховыхсигналов иорганизациина нихреакции.

Измозжечкаинформацияуходитчерезверхниеинижниеножки.Черезверхниеножки

сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формациюсреднегомозга.Черезнижниеножкимозжечкасигналы идутвпродолговатыймозгк его

вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечкасвязываютновыймозжечокслобнойдолеймозга.

Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс)торможениюактивностиклетокПуркинье.Такоежеихторможениевозникаетпри

световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности корымозжечканараздражениечувствительногонервалюбоймышцывыглядятвформе

позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клетокПуркинье), которое наступает через 15— 20 мс и длится 20—30 мс, после чего возникаетволнавозбуждения,длящаяся до500 мс(деполяризацияклеток Пуркинье).

В кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналыпоступают по так называемым спинно-мозжечковым трактам: по заднему (дорсальному) ипереднему(вентральному). Этипутикмозжечкупроходятчерез нижнююоливу

продолговатогомозга.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна,которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком иголубоватымместомсреднегомозгасуществуетафферентнаясвязьспомощью

адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин вмежклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояниевозбудимостиегоклеток.

Аксоны клеток III слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток-зеренсвоего же слоя.

Клетки Пуркинье в свою очередь тормозят активность нейронов ядер мозжечка. Ядрамозжечка имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторныхцентровпромежуточного, среднего,продолговатого, спинного мозга.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерныхобразований:ядрашатра,пробковидного,шаровидногоизубчатогоядра.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядромДейтерсаиРФпродолговатого исреднего мозга. Отсюдасигналы идутпо

ретикулоспинальномупутикмотонейронамспинногомозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От нихсвязиидутвсредниймозгк красномуядру, далеевспинноймозгпоруброспинальному

пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее в двигательную зонукорыбольшого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано сталамусом,а через него—с моторнойзонойкоры большого мозга.

Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка кспинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность кдлительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонусмышцвпокое илипридвижениях, соразмерятьпроизвольные движения сцельюэтого

движения,быстропереходитьотсгибаниякразгибаниюинаоборот.

Мозжечокобеспечиваетсинергиюсокращенийразныхмышцприсложныхдвижениях.

Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжеституловищапереноситсявпередприучастиимышцспины.Втехслучаях,когдамозжечокне

выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройствадвигательныхфункций, что выражаетсяследующимисимптомами.

1) астения (слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемостьмышц;

2) астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет сто-яние, сидениеит.д.;

3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение илипонижениетонуса мышц;

4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этоттреморусиливается придвижении;

5) дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений,выражающеесялибовизлишнем,либонедостаточномдвижении.Больнойпытаетсявзять

предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета(гипометрия);

6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координациидвижений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужномпорядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются так жеадиадохокинез,асинергия,пьяная-шаткаяпоходка.Приадиадохокинезечеловекне

способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть изположения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем,что человек ходит,широкорасставивноги,шатаясьизстороны всторонуотлинииходьбы.Врожденных

двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство жедвижений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба,письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными,негармоничными,разбросанными, часто не достигаютцели.

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые былиприобретенычеловекомврезультатеобучения,позволяют сделатьвывод,чтосамо

обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимаетучастиеворганизациипроцессоввысшейнервнойдеятельности;

7) дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждениимозжечкаречьбольногостановитсярастянутой,словаиногдапроизносятсякакбы

толчками(скандированнаяречь).

Приповреждениимозжечканаблюдаетсяповышениетонусамышц-разгибателей.

Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом:проприоцептивныесигналыотонусемышцпоступаютвобластьчервяиклочково-

узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и РФ продолговатого исреднегомозгаи,наконец,поретикулярно-ивестибулоспинальнымпутямкнейронам

передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы.Следовательно,регуляциямышечноготонусареализуетсяпопринципуобратнойсвязи.

Следует отметить, что характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерацииимпульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30—300 имп/с) тонус мышц-разгибателейснижается, принизкой(2—10имп/с)—увеличивается.

мозжечоккорригируетдвигательныереакцииорганизма,иначеговоря,вноситвних

необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливопроявляетсяприосуществлениипроизвольныхдвижений.Главнаяегофункциясостоитв

согласовании быстрых (физических) и медленных (тонических) компонентов двигательныхактов.

Влияния мозжечка на произвольные движения осуществляются благодаря наличиюдвусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредстворетикулярнойформациистволамозга.

Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезаетторможениелабиринтныхимиотатическихрефлексов,котороевнормеосуществляется

мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга мышц-разгибателей,амозжечоктормозитактивностьнейронов преддверногоядра. При

повреждении мозжечка вестибулярные ядра бесконтрольно активируют мотонейроныпередних рогов спинного мозга, в результате повышается тонус мышц-разгибателейконечностей.

При повреждении мозжечка усиливаются и проприоцептивные рефлексы спинного мозга(рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторовсухожилий, мышц, надкостницы,оболочексуставов),новэтомслучаеснимаетсятормозноевлияние намотонейроны

спинногомозгаретикулярнойформациипродолговатогомозга.

В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры большого мозга, которыетормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активируетпирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинногомозга.Приповреждениимозжечкаэтоторможение исчезает,таккакактивация

пирамидныхклетокпрекращается.

Такимобразом,вслучаеповреждениямозжечкаактивируютсянейронывестибулярных

ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроныспинногомозга.Одновременноактивностьпирамидныхнейроновснижается,асле-

довательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. Витоге,получаявозбуждающиесигналыотпродолговатогомозгаприодновременном

уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения структурмозжечка),мотонейроныспинногомозгаактивируютсяивызываютгипертонусмышц.

Влияниемозжечканавегетативныефункции.Мозжечококазываетугнетающееи

стимулирующее влияние на работу сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной идругихсистеморганизма.Врезультатедвойственноговлияниямозжечокстабилизирует,

оптимизируетфункциисистеморганизма.

Сердечно-сосудистаясистемареагируетнараздражениемозжечкалибоусилением

(например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакциизависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяноедавлениеснижается,аисходноенизкое—повышается.Раздражениемозжечканафоне

учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннеераздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной —повышениетонуса дыхательныхмышц.

Удалениеилиповреждениемозжечкаприводиткуменьшениютонусамускулатуры

кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника.Нарушаетсятакженормальнаядинамикасекрецииивсасываниявжелудкеикишечнике.

Обменныепроцессыприповреждениимозжечкаидутболееинтенсивно,

гипергликемическаяреакция(увеличениеколичестваглюкозывкрови)навведение

глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме,ухудшаетсяаппетит,наблюдаетсяисхудание,замедляетсязаживлениеран,волокна

скелетныхмышцподвергаютсяжировомуперерождению.

Приповреждениимозжечканарушаетсягенеративнаяфункция,чтопроявляетсяв

нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении илиповреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д.реагируюттакже, какприактивацииилиповреждениисимпатическогоотдела

вегетативнойнервнойсистемы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма:моторной,соматической,вегетативной, сенсорной,интегративнойит.д.Однако эти

функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Моз-жечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервнойсистемы,что реализуется,с однойстороны, активациейотдельныхцентров,сдругой—

удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д.После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, носами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностямтрофикиорганизма нарушаются.

 

 

41. Физиология таламуса. Функциональная характеристикаразличныхядерныхгруппталамуса

Таламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка иинтеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного,среднегомозга, мозжечка, базальныхганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса происходит переключениеинформации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов иначинаютсяталамокортикальные пути.

Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми центрами зрения и слуха,аузелуздечкиипереднеезрительноеядро участвуютванализеобонятельныхсигналов,

можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» длявсехвидовчувствительности. Здесьраздражения внешнейивнутреннейсреды

интегрируются,послечегопоступаютвкорубольшогомозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений,эмоций.Возможностьполучатьинформациюосостояниимножествасистеморганизма

позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состоянияорганизмавцелом (подтверждениемтомуслужит наличиевталамусеоколо120

разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можноразделить по признаку проекции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своихнейроноввпоясную извилинукорыбольшогомозга;медиальная —влобную долюкоры;

латеральная — в теменную, височную, затылочную доли коры. По проекциям определяетсяи функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламусаидет в строго ограниченные корковые образования, другая — в разные области корыбольшогомозга.

Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся наспецифические,неспецифические иассоциативные.

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральиое,постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последниеотносятсяк подкорковым центрамзрения ислуха соответственно.

Основнойфункциональнойединицейспецифическихталамическихядерявляются

«релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключаетсявпереключенииинформации, идущейвкорубольшогомозга откожных,мышечныхи

другихрецепторов.

Отспецифическихядеринформацияохарактересенсорныхстимуловпоступаетвстрого

определенныеучасткиIII—IVслоевкорыбольшогомозга(соматотопическаялокализация).

Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видовчувствительности,таккакядраталамуса,как икорабольшого мозга,имеют

соматотопическуюлокализацию.Отдельныенейроныспецифическихядерталамуса

возбуждаютсярецепторамитолькосвоеготипа.Кспецифическимядрамталамусаидут

сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналыотинтерорецепторовзонпроекцииблуждающего ичревногонервов,гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей корыбольшогомозга иафферентныесвязиссетчаткойглаза ис переднимибуграми

четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовыераздражения,включение,выключениесвета,т.е.могутвыполнятьдетекторнуюфункцию.

Вмедиальноеколенчатоетело(МТК)поступаютафферентныеимпульсыизлатеральной

петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиальных коленчатых телидутввисочную зонукорыбольшогомозга,достигая тампервичнойслуховойобласти

коры.МКТимеетчеткую тонотопичность.Следовательно,уженауровнеталамуса

обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных системорганизма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, о