Первичная полоска. 2.Первичная эктодерма (эпибласт). 3.Первичная энтодерма (гипобласт). 4. Выселяющиеся клетки мезодермы. 5.Первичная бороздка. 6. Митозы в клетках эктодермы.

Зародыш находится на стадии первичной полоски (1), соответствующей концу второй – началу третьей недели развития (смотри также рис. «Зародыш человека в плодном пузырьке»).

У зародыша человека гаструляция начинается в конце 1-й недели развития, по окончании дробления и освобождения от прозрачной зоны, одновременно с имплантацией. На 7-е сутки развития зародыш имеет вид бластоцисты: пузырька с бластоцеломической полостью, стенка которого состоит из клеток трофобласта; у одного из полюсов пузырька изнутри – скопление клеток эмбриобласта.

Гаструляция у человека протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции продолжается всю 2-ю неделю. Материал внутренней клеточной массы бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется способом деламинации на два листка, формируя зародышевый диск: эпибласт (первичную эктодерму), который даёт начало трём зародышевым листкам эмбриона и образует внезародышевую мезодерму; и гипобласт (первичную энтодерму), дифференцирующийся в энтодерму желточного мешка. Между клетками эпибласта образуется полость, разделяющая эпибласт на внезародышевую эктодерму амниона и зародышевый эпибласт.

Вторая фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития способом иммиграции и завершается формированием трёх зародышевых листков – эктодермы (2), энтодермы (3), мезодермы (4). В основе гаструляции лежит клеточная пролиферация и перемещение клеток зародышевого эпибласта сразу после освобождения бластоцисты от прозрачной зоны. Скапливающиеся на периферии зародышевого диска клетки передвигаются к каудальному концу зародыша, где встречаются и устремляются кпереди в виде клеточного потока (к краниальному концу). Удлиняющийся клеточный поток представляет материал первичной полоски – утолщение эпибласта по середине зародышевого диска. Второй поток клеток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней линии навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков называется первичный (гензеновский) узелок – возвышение в переднем отделе первичной полоски. В центре первичного узелка появляется первичная ямка, а по средней линии первичной полоски – первичная бороздка (5), как продолжение первичной ямки.

Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка. Мигрирующие клетки второго потока подворачиваются вниз и через первичную ямку перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка – зачатка хорды. Часть мигрирующих клеток первичного узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы, оттесняя в стороны клетки гипобласта (3), при этом гензеновский узелок деформируется, а первичная полоска укорачивается.

На данной схеме срез зародыша произведён через заднюю часть первичной полоски, соответствующую первому, более быстрому потоку клеток эпибласта, которые выселяются в пространство между эпибластом и гипобластом, точнее уже энтодермой, мигрируют в латеральном направлении и образуют зародышевую и внезародышевую мезодермы (4), а также часть клеток формирует энтодерму. Остальные клетки зародышевого эпибласта (2), не проходящие через первичную полоску, образуют эктодерму зародыша. Клетки эктодермы высокие, крупные, призматические, имеют вид многорядного призматического эпителия с многочисленными митозами (6).

Опишите строение зародыша, формирующихся внезародышевых органов; определите стадию развития. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис.  2. Зародыш человека в плодном пузырьке (15 сутки развития).

Первичная полоска. 2.Первичный (гензеновский) узелок. 3.Первичная ямка. 4. Зародышевая эктодерма. 5.Зародышевая энтодерма. 6.Выселяющиеся клетки мезодермы. 7.Внезародышевая эктодерма. 8.Внезародышевая энтодерма. 9.Полость амниона. 10. Желточный мешок. 11.Внезародышевая мезодерма. 12.Амниотическая ножка. 13. Цитотрофобласт. 14.Базальная мембрана трофобласта. 15.Симпластотрофобласт, образующий первичные ворсины хориона. 16.Собственная пластинка эндометрия. 17. Лакуны с материнской кровью. 18. Бластоцеломическая полость.

Зародыш находится на стадии первичной полоски (1), в середине которой – первичная бороздка. На зародышевом диске виден возвышающийся над плоскостью зародышевого диска первичный узелок (2), в котором углубление (3) – первичная ямка. На данном этапе, соответствующем концу второй – началу третьей недели развития, идёт вторая стадия гаструляции: зародыш состоит из зародышевой (первичной) экто- и энтодермы (4, 5), клетки первичной эктодермы мигрируют с образованием третьего зародышевого листка – мезодермы (6), зародышевой и внезародышевой. Таким образом, образуется трёхслойный зародыш, длина которого около 0,4 мм.

Все остальные структуры плодного пузырька относятся к развивающимся внезародышевым органам. Сформированы выстланные внезародышевой эктодермой (7) и внезародышевой энтодермой (8) соответственно полость амниона (9) и желточный мешок (10). Снаружи к их стенкам подрастает внезародышевая мезодерма (11). Амнион существует до конца эмбрионального развития, он полностью окружает зародыш и является самой внутренней оболочкой плода. Внезародышевая эктодерма в процессе развития становится призматическим эпителием, который вырабатывает околоплодные воды, обеспечивающие оптимальную среду для развития зародыша и предохраняющие его от высыхания и механических воздействий. Желточный мешок у человека – рудиментарное образование, утратившее функцию накопления запасов питательных веществ. Внезародышевая энтодерма трансформируется в плоские эпителиоциты - особый тип кишечного эпителия. Внезародышевая мезодерма даёт начало мезенхиме, в которой до 7-8-й недели эмбриогенеза происходит кроветворение, а также образуются первичные половые клетки – гонобласты из мигрирующих сюда клеток первичной эктодермы. В дальнейшем: в каудальной части первичной кишки появится вырост – аллантоис, врастающий в амниотическую ножку (12), через него сосуды, образующиеся в аллантоисе и желточном мешке, связываются с ворсинками хориона, обеспечивая питание развивающегося зародыша. Амниотическая ножка (12), посредством которой зародыш связан с хорионом, постепенно трансформируется в пупочный канатик, в состав которого также входит редуцирующиеся к 3-му месяцу желточный мешок в виде желточного стебелька и аллантоис.

Зародыш и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, мезодерма хориона, образуются из материала внутренней клеточной массы (эмбриобласта) бластоцисты, в то время как трофобласт, являющийся эпителием хориона, образуется из наружной клеточной массы. Внутренний слой трофобласта - клетки цитотрофобласта (13), располагаются на базальной мембране (14). Находясь снаружи, симпластотрофобласт образует выросты, или первичные ворсины хориона (15), которые проникают, разрушая, в соединительнотканную строму эндометрия матки (16), для взаимодействия с кровеносными сосудами матери (17). В плодном пузырьке, как следующего этапа развития бластоцисты, остаётся бластоцеломическая полость (18), которая впоследствии уменьшается и практически исчезает из-за слияния соединительнотканных пластинок хориона и аниона. Плодный пузырёк в конце второй недели достигает 10 мм в диаметре, находится в толще эндометрия матки.