Основные положения теории эволюции.

Первоначально термин «Эволюция» был предложен Шарлем Боннэ (1762) обозначался для эмбрионального развития организма. Но не следует полагать, что до этого времени никого не интересовала эта проблема. Ещё в Древней Греции и Риме были отмечены попытки обобщения мира растений и животных, их классификации. Упорядоченную систематику ботаники и зоологии ввёл Карл Линней (1707 – 1778). Он обозначил универсальную единицу живой природы как вид. Но при этом К.Линней не высказывал эволюционных идей. Он был уверен, что видов столько, сколько их изначально. В дальнейшем возникли идеи изменяемости или трансформизма. Одним из первых трансформистов был Жорж Луи Бюффон (1707 – 1788), считавший, что разные животные возникли не одновременно и имеют различное происхождение. Создателем первой целостной эволюционной теории является французский учёный Жан Батист Ламарк (1744 – 1829). По мнению учёного, жизнь возникла из неживой материи под стимулирующим воздействием света, тепла и электрических разрядов. Но первопричиной материи Ламарк считал Творца. В дальнейшем идеи развития живой материи разрабатывали ЭтьенЖоффруаСент-Илер, Жорж Кювье, К.Бэр, Х.Пандер. Однако последовательным эволюционистом принято считать Ч. Дарвина (1809 – 1882). Ч.Дарвин не только предложил концепцию эволюционного преобразования организмов, но и попытался обосновать причины их возникновения.

Ч. Дарвин не только предложил концепцию эволюционного преобразования организмов, но и попытался обосновать причины их возникновения. Его теория закрепилась во время путешествия на корабле «Бигль». Он установил, что многие виды развиваются независимо друг от друга вследствие разделения их географическими препятствиями. Главное его заключение состояло в том, что виды изменяются.

                                                   Предпосылки эволюции.

Дарвин считал основными предпосылками эволюции наследственность, изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Позднее к ним добавили ещё несколько факторов.

             Дарвин считал предпосылками эволюции культурных растений и животных наследственность, в которой он выделял несколько форм: 1). Неопределённую (индивидуальную). Она имеет место лишь у отдельных особей, у которых возникает внезапно. Каждый организм в чём-то индивидуален – все отличаются по размерам, окраске, форме и т.д. Это следствие мутационной изменчивости. 2). Определённую (групповую). Определённая наследственность всегда групповая. Если отощавшее стадо перевести на хорошее пастбище, то все особи скоро наберут вес. В генетике такая наследственность называется модификационной.

Коррелятивная или соотносительнаяизменчивость представляет собой комплексное изменение признаков. Например, домашняя утка летает меньше дикой, но больше ходит, поэтому у неё кости ног увеличиваются, а кости крыла – уменьшаются. Комбинативная изменчивость возникает при скрещивании разных сортов растений или пород животных. При этом у потомства возникает некоторая комбинация признаков, присущая родителям. Какими бы ни были формы наследственности, ни одна из них не может самостоятельно привести к образованию новых форм, потому что при бессистемном размножении возникший признак постепенно бы затух.                         

 По мнению Дарвина, основной причиной эволюции культурных форм был искусственный отбор, который совершался человеком. При этом человек руководствовался хозяйственными или эстетическими соображениями. Искусственный отбор – процесс создания новых культурных форм путём последовательного и систематического размножения особей с наибольшей выраженностью полезных для человека признаков и строгой изоляции всех остальных особей.

                                                      Борьба за существование.

Борьба за существование представляет собой совокупность процессов, в которые вступает организм с целью выживания и оставления потомства. Её вызывают противоречия между потребностью организма к неорганиченному размножению при ограниченных средствах к существованию. Эта борьба может быть внутривидовой и межвидовой. По форме она может быть конкурентной и прямой борьбой. Конкуренция – это любые антагонистические отношения, в которые вступают организмы для достижения цели, без нанесения друг другу серьёзных повреждений. 1). Трофическая конкуренция основана на потребности организма в одинаковой пище. Трофическая конкуренция происходит в тех случаях, когда совместно обитающие организмы подвергаются воздействию одинаковых факторов неживой природы (температура, ландшафт, влажность, засоленность почвы и т.д.). 2). Репродуктивная конкуренция основывается, в основном, на брачном поведении (турнирные бои самцов, токование и др.). Прямая борьба так же может быть нескольких типов: 1). Борьба с биотическими факторами подразумевает борьбу с особями своего и другого вида за пищу и возможность размножаться. 2). Крайней формой этой борьбы является каннибализм. 3). Прямая борьба с абиотическими факторами выражается в структуре покрова, например, шерсти, чтобы противодействовать холоду.

 

                                                    Естественный отбор.

Все организмы различаются между собой по тем или иным анатомо-физиологическим критериям. Задачей естественного отбора является удаление слабых и выживание самых сильных особей. Отбор осуществляется на всех этапах индивидуального развития и даже до образования зиготы, потому что в размножении участвуют только особи, доказавшие свою жизнеспособность. Отбор наиболее эффективно действует по доминантным аллелям. Естественный отбор, который направлен на сохранение определённых фенотипов, называется положительным, а отбор, удаляющий из популяции фенотипы – отрицательным. Вероятность характера отбора определяет степень возможности его осуществления. Она выражается в статистичности и стохастичности. Статистичность характеризует предполагаемую случайность встречаемости особей, а стохастичность показывает, насколько реально предполагаемое событие может осуществиться в условиях действия случайного фактора. Накапливающее действие отбора состоит в постепенном суммировании тех или иных полезных признаков. Интегрирующее действие отбора заключается в постепенном объединении возникших изменений в целостную систему. Адаптивная направленность отбора определяется тем, что отбираются только особи, обладающие наилучшими адаптациями к окружающей среде. Существуют следующие способы осуществления естественного отбора:

                      1. Избирательная элиминация (гибель) особей.

                                    А). Прямая избирательная элиминация. Например, медленнее бегающие зайцы элиминируются чаще, т.к. становятся добычей волков чаще.

                                    Б). Косвенная избирательная элиминация происходит                                    при опосредованных факторах, например, впоследствии ранений заяц инфицируется и чаще других становится добычей.

                      2. Неизбирательная элиминация зависит от случайных факторов, например, пожаров, наводнений, охоты.

По форме естественный отбор делится на две группы: 1). движущий и 2). стабилизирующий. Движущий или ведущий отбор обуславливает сохранение тех особей, адаптация которых соответствует изменившимся условиям. Например, при общем похолодании выживают особи с более густым и тёплым шерстяным покровом. При стабилизирующем отборе происходит выживание особей со средней выраженностью признака за счёт гибели особей с любыми отклонениями от этого.

            Адаптации (приспособления). Адаптацией считается любая особенность особи, популяции, вида или сообщества организмов, которая способствует успеху в конкуренции и обеспечивает устойчивость к абиотическим факторам. Критериями адаптации являются факторы:

1. Жизнеспособность – способность организма жить в нормальных условиях среды.

2. Конкурентноспособность – способность организма добиваться успеха в борьбе за средства жизни.

                          3. Фертильность – способность организма нормально размножаться.

Адаптации делят на аккомодации и эволюционные. Аккомодации возникают при резком изменении условий среды, например, при переселении особей на новое место. Такая адаптация обратима. Эволюционная же адаптация необратима и возникшие изменения генетически закрепляются.

              Адаптациогенез. Происхождение адаптаций связано с мутационной изменчивостью, которая ведёт к появлению новых признаков или изменению старых, и действием отбора. Однако признак должен не только появиться, но и быть наследственно закреплён, а также распространён в популяции. Это рассматривается таким явлением, как адаптациогенез.

Микроэволюция

Ю.А.Филипченко предложил разделить дарвинское эволюционное учение на два процесса: микроэволюцию и макроэволюцию. Микроэволюция представляет собой совокупность необратимых процессов, которые происходят внутри вида в пределах популяций. Они ведут к возникновению нового вида. Макроэволюция ведёт к образованию новых родов, семейств, отрядов. Объектом эволюции является особь. Элементарной единицей эволюции является популяция.Элементарным эволюционным материалом служит мутация. Ареной эволюционного процесса является биогеоценоз, т.е. ни одна особь, популяция или вид не могут существовать без многочисленных связей с организмами других видов. Для осуществления микроэволюции необходимо, чтобы вид был гетерогенен, т.е. состоял из популяций, в которых могли бы накапливаться мутировавшие аллели. Для этого популяция должна быть отделена какими-нибудь барьерами, иными словами, необходима изоляция, которая в свою очередь делится на географическую и биологическую. Географическая изоляция обусловлена строением ландшафта, а биологическая – создаёт условия, не допускающие скрещивания внутри одного вида. Миграция представляет собой процесс противоположный изоляции. Её значение состоит в перемещении новых аллелей и обновления генофонда популяций. Причём так называемый поток генов происходит при скрещивании особей разных популяций, а интрогрессия генов представляет собой обмен генов в результате межвидового скрещивания. Популяционные волны являются следствием изменения объёмов кормовой базы, и следовательно, изменением численности особей одного вида. Их значение состоит в том, что они способствуют гетерогенности популяций.

Макроэволюция

            Макроэволюция представляет собой совокупность процессов, которые ведут к образованию над видовых классификаций: рода, отряда, класса, типа. Чёткой границы между микро- и макроэволюцией не существует, поскольку процесс появления новых видов продолжается без перерыва и в возникших формах. Поэтому макроэволюция не имеет своих собственных механизмов и осуществляется через процессы микроэволюции. Различают несколько форм макроэволюции.

Дивергенция – это независимое образование различных признаков у родственных групп. Например, у всех рыб газообмен осуществляется через жабры.

Конвергенция (схождение признаков) – это независимое формирование сходных признаков у неродственных организмов, которые обитают в одинаковой среде. Например, все животные, живущие в лесу имеют сходную защитную окраску. При конвергентной эволюции у неродственных организмов образуются аналогичные органы, которые имеют разное происхождение, но выполняют одинаковую функцию. К таковым относят колючки у растений, плавники рыб, крылья у насекомых, птиц, летучих мышей. 

 

Параллелизм проявляется в сходном развитии нескольких родственных организмов, обитающих в одинаковых условиях. Это проявляется во внешнем сходстве внешнего строения у разных семейств ластоногих: тюленя, моржа, морского котика.

 

 

Искусственный отбор. Уже в то время мало кто сомневался, что домашние растения и животные произошли от диких предков, о чём свидетельствует их сходство. Дарвин обратил внимание на то, что в каждой группе растений или животных имеется несколько, а иногда и множество форм. Например, известны пород собак, которые отличаются друг от друга гораздо сильнее, нежели от своего предка – волка. Если организация диких форм всегда имеет максимальную степень существования, то домашние формы нередко обладают вредными для самостоятельного выживания качествами, Домашние свиньи имеют столь значительный запас жира, что с трудом передвигаясь в естественной среде, они неминуемо погибли бы.

Дарвин различал сознательный и бессознательный искусственный отбор.

1). Сознательный или методический отбор происходит, если человек, производящий отбор – селекционер, чётко представляет себе цель и план действий. Для этого необходимо много исходных особей, среди которых отбираются производители. Чем меньше особей, тем дольше формируется новый сорт или порода.

2). При бессознательном отборе человек изначально не ставит особых целей, но при этом постоянно выбраковываются худшие особи.

В 1778 году Мальтус выдвинул прогноз, согласно которому планете грозит перенаселение, если рождаемость ничем не сдерживать. Это явилось поводом для формулировки теории эволюции, предложенной Дарвиным. Обнаружив, что реально всегда рождается больше потомства, чем оно может выжить, Дарвин понял, что после рождения любой организм вступает в борьбу за жизнь с неблагоприятными факторами природы. Это борьба за существование, по Дарвину. Эта борьба наиболее остро протекает между особями одного вида, поскольку они обладают одними и теми же потребностями и близкими возможностями. Выживание наиболее сильных и активных особей в борьбе за существование Дарвин назвал естественным отбором. Основная мысль эволюционной теории Дарвина выражается концепцией выживания наиболее приспособленных особей, передающих «удачные» изменения потомству.

 

                                             Доказательства эволюции

Эволюционные преобразования во всех случаях незаметны для прямого наблюдения. Однако существование этого процесса доказывается множеством общих признаков, которые имеются у организмов разных систематических групп.

1). Палеонтологические доказательства получены в результате исследования ископаемых остатков вымерших организмов.

2). Сравнительно-эмбриологические доказательства демонстрируют общность гаметогенеза и ранних стадий онтогенеза у представителей разных систематических групп, а также показывают соотношение филогенеза и онтогенеза.

4). Сравнительно-анатомические доказательства показывают общие признаки строения разных групп.

5). Сравнительно-физиологические доказательства основаны на общности основных функций различных организмов – питании, дыхании, кровообращении, рефлекторной деятельности.      

      6). Клеточные доказательства основываются на положениях клеточной теории.    

7). Генетико-биохимические доказательства демонстрируют удивительное сходство молекулярной организации живых существ.

8). Биогеографические доказательства основаны на особенностях развития организмов, длительное время изолированных от других.

Эволюция жизни на Земле.

Эволюция развития жизненных форм после формирования пробионтов, а в дальнейшем прокариотов и эукариотов осуществлялась по направлениям: бактерии, грибы, растения, животные. Эти четыре вида живых организмов объединены в соответствующие «царства».

Историю Земли по этапам развития жизни разделяют на эры. Эры делятся на периоды, а периоды на эпохи. Обозначают шесть эр: катархейская (начало около 4,5 млрд лет назад), архейская (начало примерно 3,5 млрд лет назад), протерозойская (2,5 млрд лет назад), палеозойская (534 млн лет назад), мезозойская (248 млн лет назад), кайнозойская (65 млн лет назад) – продолжается и сейчас. Как уже отмечалось, первые живые существа появились на Земле 3,5 – 3,9 млрд лет назад. Их развитие происходило в водной среде, которая по насыщенности органических субстратов была подобна бульону. Первые организмы были одноклеточными, по строению напоминающие современных бактерий. Это были прокариоты. В дальнейшем развились более сложные одноклеточные формы- эукариоты, давшие начало таким организмам, как водоросли, простейшие и грибы. Именно эукариоты дали начало одноклеточным организма в процессе эволюции сформировавшиеся в грибы, растения, животные, обитающие не только в воде, но и на суше. До середины палеозоя жизнь развивалась только в воде. С выходом прокариот на сушу начался процесс почвообразования. Эукариоты, так же выйдя на сушу, дали начало другим жизненным формам: растениям и животным. Первые растения – риниофиты произошли от зелёных одноклеточных водорослей и стали развиваться около пресноводных рек, озёр. Это произошло около 400 млн лет назад. Одновременно сушу стали осваивать первые животные – ракоскорпионы.

Катархейскаяэра (от 4,5 до 3,5 млрд лет назад). Заключительный этап эволюции сложных молекул органических веществ. Образование «первичного бульона» в водах Мирового океана.

Архейскаяэра (3,5 млрд лет назад). Эра прокариотов. Бактерии и цианобактерии. Начала фотосинтеза. Первые одноклеточные водоросли (зелёные, жёлтозелёные, золотистые и др.) и простейшие. Жгутиковые (эвглена, вольвокс), саркодовые (амёбы, фораминиферы, радиолярии) и др. Начался процесс почвообразования. К концу архейской эры возник половой процесс и первые многоклеточные организмы.

Протерозойская эра (2,5 млрд лет назад). Широкое распространение простейших. Все типы беспозвоночных животных. Губки, кишечнополостные, различные черви, предки трилобитов и иглокожих. Зелёные водоросли, появление красных водорослей.

Палеозойская эра (534 млн лет назад).

Кембрийский период (80 млн лет). Расцвет морских беспозвоночных – трилобитов, многоклеточные растительные формы.

              Ордовикский период (55 млн лет). Появление первых позвоночных – бесчелюстных. Коралловые полипы, трилобиты, иглокожие, возникновение новых классов беспозвоночных. Разнообразие водорослей.

              Силурийский период (35 млн лет). Развитие трилбитов, кораллов, появление челюстных рыб, первых дышащих атмосферным воздухом наземных животных – скорпионов. Появление растений псилофитов. Первые споровые сосудистые растения.

              Девонский период (55 млн лет). Появление рыб всех систематических групп. Появление аммонитов. Освоение животными суши: пауки, клещи и другие членистоногие. В конце периода возникновение стегоцефалов.

              Каменногольный период (65 млн лет). Распространение фораминефер, кораллов,двоякодышащих рыб. Появление первых рептилий – котилозавров, летающих насекомых, лёгочных моллюсков. Преобладание споровых растений, первые хвойные.

              Пермский период (50 млн лет). В морях доминируют беспозвоночные и акулы. Возникновение зверозубых и травоядных пресмыкающихся. Появление жуков. Появление хвойных растений, распространение их в Северном полушарии.

Мезозойскаяэра (248 млн лет назад).

              Триасовый период (40 млн лет). Начало развития рептилий, начало века динозавров. Появление черепах, крокодилов. Появление первых млекопитающих. Распространение папоротниковидных, хвощевидных, плауновидных. Обилие саговниковых и хвойных.

              Юрский период (60 млн лет). В океане появление головоногих моллюсков, костистых рыб. Господство пресмыкающихся на суше, в океане и в воздухе. Обилие насекомых. Первоптицы археоптериксы. Широкое распространение папоротников и голосеменных, появление покрытосеменных растений.

              Меловой период (136 млн лет). Появление настоящих птиц и плацентарных млекопитающих. В водоёмах костные рыбы. Расцвет насекомых. Сокращение численности папоротникообразных и голосеменных. Доминирование покрытосеменных.

Кайнозойскаяэра (65 млн лет).

              Палеогеновый период (41 млн лет). В морях большое количество кораллов и моллюсков, костистых рыб. Хвостатые и бесхвостые амфибии, крокодилы, ящерицы, змеи, черепахи. Появление первых отрядов млекопитающих, в том числе приматов. Расцвет насекомых. Господство покрытосеменных.

              Неогеновый период (23 млн лет). Развитие млекопитающих, приматов, сумчатых. Состав флоры близок к современному.

              Антропогеновый период (1,5-2,0 млн лет). Появление и развитие человека, современная фауна.

              История Земли является уникальной по сравнению с другими, аналогичными объектами Вселенной. В процессе химической эволюции возникла живая материя, которая уже в процессе биологической эволюции достигла своего наивысшего уровня. На этом историческом этапе появилось огромное разнообразие биологических видов и различных биосистем, в итоге произошёл человек и сформировалась биосфера, объединяющая круговорот веществ. Эти события происходили на протяжении длительного времени и менялись в зависимости от окружающей среды на планете. Процессы развития жизни продолжаются и в настоящее время.